Общая характеристика способов обмена генетической информацией у бактерий

У бактерий, как и у высших организмов, существуют механизмы, которые обеспечивают перекомбинацию генетического материала между родственными, но генетически неидентичными клетками. В результате такого обмена возникает потомство с новой комбинацией наследственных признаков – рекомбинанты. Однако способы обмена генетической информацией и процессы формирования рекомбинантов у бактерий отличаются от существующих у эукариот, что вносит своеобразие в рекомбинационный анализ генетической организации бактериальной хромосомы.

Известны три механизма передачи генетического материала у бактерий: конъюгация, трансформация и трансдукция.

Конъюгация – это направленный перенос генетического материала из клетки-донора в клетку-реципиент при непосредственном физическом контакте между ними.

Трансформация – способ передачи генетической информации от клеток-доноров к клеткам-реципиентам с помощью химически чистой ДНК.

Трансдукция – это перенос генетического материала из клеток-доноров в клетки-реципиенты с помощью бактериофагов.

Основная отличительная черта всех трех механизмов – это однонаправленный перенос от одной клетки (донора) к другой (реципиенту) части генетического материала (рис.5). Вследствие такого обмена возникает не полноценная диплоидная зигота, а частично диплоидная (меродиплоидная) зигота, или, так называемая, мерозигота. В мерозиготе генетический материал реципиентной клетки представлен целой хромосомой, а материал донорной клетки только фрагментом хромосомы или частью генома.

Рис. 5. Механизмы передачи генетического материала у бактерий и судьба перенесенного фрагмента

Судьба перенесенного фрагмента донорной ДНК в мерозиготе неоднозначна и зависит от многих факторов. Обычно он не способен к самостоятельной редупликации в клетке реципиента, так как не является репликоном, но некоторое время может в ней сохраняться и даже функционировать (транскрибироваться). В этом случае фрагмент ДНК донора при каждом делении мерозиготы будет передаваться лишь одной из дочерних клеток (однолинейная передача). Однако такое состояние не стабильно и может привести либо к утере фрагмента, либо к включению его в хромосому реципиентной клетки за счет рекомбинации (кроссинговера или конверсии) с ее гомологичной последовательностью.

Важно отметить ту особенность рекомбинации у бактерий, что только четное число обменов между хромосомой реципиента и переданным фрагментом донора дает полноценную хромосому. Единичный или нечетный кроссинговер приводит к размыканию хромосомы и дупликации концевых фрагментов (рис.5). Следовательно, элементарным регистрируемым актом рекомбинации в мерозиготе является двойной кроссинговер. Результатом двойного (или четного) обмена является реципрокная интеграция донорного фрагмента в реципиентную хромосому и участка реципиентной хромосомы в донорный фрагмент. Так как донорный фрагмент обычно не реплицируется и в дальнейшем теряется, регистрируется только интеграция в хромосому. Включенный фрагмент (или его участок) будет реплицироваться совместно с хромосомой реципиента и передаваться потомству. В результате в популяции реципиентных клеток появятся стабильные рекомбинанты, получившие некоторые признаки донора. Отмеченная особенность рекомбинации приводит к нереципрокности и уменьшенному вдвое выходу рекомбинантов.

Следует также напомнить, что бактериальные клетки в различных условиях могут содержать несколько копий геномных молекул ДНК. Поэтому рекомбинанты появляются не сразу, а после 3-4 последовательных делений, когда клетки становятся гаплоидными (несут одинаковые копии).

Размер перенесенного фрагмента хромосомы донора зависит от способа передачи генетического материала. Например, при трансдукции он ограничен объемом головки бактериофага, в которую может быть ошибочно упакована ДНК клетки-хозяина. При трансформации длина переносимой молекулы очень мала и зависит от способа приготовления препарата ДНК и специфики конкретной системы. Только при конъюгации размер переносимого генетического материала может значительно колебаться и в редких случаях достигать размера полного генома.