Кожно-кинестетическая сенсорная система.
Рецепторы, расположенные в коже, обеспечивают три типа чувствительности. Это - тактильная, температурная и болевая чувствительность.
Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов. Они имеют различное морфологическое строение и улавливают различные характеристики механических воздействий.
Механорецепторы – сенсорные структуры животных и человека, воспринимающие различные механические раздражения из внешней среды или от внутренних органов. У позвоночных к механорецепторам относятся волосковые рецепторы органов слуха, боковой линии, вестибулярного аппарата, механочувствительные нервные окончания сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, кожи, опорно-двигательного аппарата и др.
Механорецепторы делятся на два основных типа. Рецепторы 1-го типа обладают специализированными волосково-реснитчатыми структурами, участвующими в актах первичной рецепции, например, механорецепторы сенсорных органов. Рецепторы 2-го типа менее чувствительны к механическим воздействиям, не имеют специальных структур (ареснитчатые); восприятие стимула в этом случае осуществляет непосредственно механочувствительная мембрана нервного окончания (например, тканевые механорецепторы позвоночных).
Часто нервное окончание заключено в капсулу или связано с чувствительным шипиком или волоском. Например, у птиц и млекопитающих кожные механорецепторы представлены тельцами Мейсснера и Пачини, дисками Меркеля, рецепторами волосяного фолликула и т.д. У беспозвоночных механорецепцию осуществляют сенсорные щетинки, сенсиллы, статоцисты, хордотональные органы и др.
Важную роль в развитии, организации и деятельности механорецепторов играют условия обитания организмов. Так, у всех первичноводных животных развита система органов боковой линии, у организмов, пользующихся эхолокацией (летучие мыши, дельфины), механорецепторы органов слуха адаптированы к восприятию ультразвуков. В волосяном покрове млекопитающих наряду с механорецепторами простых волос появляются механорецепторы сторожевых волос и вибрисс. Развитие опорно-двигательного аппарата обусловило появление проприорецепторов, наиболее совершенных у млекопитающих, а развитие сердечно-сосудистой системы – возникновение и специализацию механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов.
К механорецепторам относятся: барорецепторы, свободные нервные окончания, нервные окончания вокруг волос, диски Меркеля, тельца Мейсснера, тельца Пачини, колбы Краузе, тельца Руффини, тельца Гольджи-Маццони, сухожильные органы Гольджи, мышечные веретена.
Барорецепторы
Барорецепторы (baros - тяжесть + recipio - принимаю), бароцепторы, прессорецепторы, - вид механорецепторов, чувствительные нервные окончания в кровеносных сосудах, воспринимающие изменения кровяного давления и рефлекторно регулирующие его уровень; приходят в состояние возбуждения при растяжении стенок сосудов. Барорецепторы имеются во всех сосудах; скопления их сосредоточены преимущественно в рефлексогенных зонах (сердечной, аортальной, синокаротидной, легочной и др.). При повышении кровяного давления барорецепторы посылают в ЦНС импульсы, подавляющие тонус сосудистого центра и возбуждающие центральные образования парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, что ведет к понижению давления.
8.8.2. Свободные нервные окончания
Свободные нервные окончания- наиболее распространенный вид кожных рецепторов, связан главным образом с немиелинизированными волокнами, составляющими примерно 80% кожных афферентов. Со свободными окончаниями связаны также и средние мякотные волокна, диаметр которых обычно менее 6 мкм. Хотя исследователи и по сей день употребляют термин “свободные нервные окончания”, строго говоря, окончания не являются таковыми, т. к. они в той или иной степени окружены оболочкой из шванновских клеток и обязательно основной мембраной. Вместе с тем несомненно, что из всех видов афферентных нервных окончаний они более всего свободны от вспомогательных структур.
В дерме на участках, покрытых толстым эпидермисом и имеющих высокие сосочки, основная масса свободных нервных окончаний находится в сосочках. Там же, где слой эпидермиса невелик и его граница с дермой не очень извитая, нервные волокна образуют горизонтальные плексиформные разветвления, расположенные в поверхностных слоях дермы. В эпидермисе большинство свободных нервных окончаний располагается в нижних слоях, однако в некоторых местах, например, в пальцах рук, они наблюдаются в большом количестве и в зернистом слое. В роговом слое окончания постепенно истончаются и атрофируются.
Непрерывный регенеративный рост (вместе с эпидермисом) инфрадермальных нервных волокон обеспечивает восстановление рецепторов. Свободные нервные окончания часто сильно ветвятся, в результате чего одно нервное волокно может иннервировать большую площадь: например, в роговице эта область может достигать 0,5 см2. Области иннервации отдельных нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга.
8.8.3. Нервные окончания вокруг волос
Нервные окончания вокруг волос – разновидность механорецепторов. В волосяном покрове содержатся волоски нескольких видов: обычные, сторожевые и чувствительные волоски – вибриссы(синусные волосы). Наиболее сложно устроены вибриссы, которые отсутствуют у человека, но встречаются у многих приматов и других млекопитающих. Они обычно локализуются на щеках и вокруг ротового отверстия. Волосяные фолликулы богато иннервированы и поэтому волоски являются высокочувствительными механорецепторными образованиями кожи. Нервные окончания, заложенные в обычных волосяных фолликулах, очень многочисленны и представляют собой сеть тонких немиелинизированных нервных волокон, плотно оплетающих структуры волосяной сумки.
Рецепторы волосяного мешочка связаны с мякотными нервными волокнами, большинство из которых имеет диаметр более 6 мкм. Каждый волос иннервируется несколькими волокнами. В свою очередь то же волокно может иннервировать большое количество волос. Так, в ухе кролика одно волокно может иннервировать около 300 волосяных фолликулов (1 см2). Таким образом, зоны иннервации отдельных волокон широко перекрывают друг друга. Каждое немиелизированное волокно в волосяной сумке окружено шванновскими клетками, которые как бы сплющивают нервное окончание, отгораживая его от окружающих образований.
Нервные окончания содержат большое количество митохондрий, микровезикул и гранул, по-видимому, гликогена. Шванновские клетки содержат значительное количество пиноцитозных пузырьков. Вибриссы имеют обычно длинный и тонкий волос, выходящий из фолликула, обладающего рядом характерных морфологических свойств и, прежде всего, наличием кровеносного синуса, который окружает наружную корешковую оболочку. Благодаря существованию синуса вибриссы и получили название синусных волосков. Вибриссы обладают иннервацией, в целом аналогичной, но еще более богатой, чем обычные волоски. Свыше 100 волокон могут проникать внутрь капсулы и образовывать внутри нее свои разветвления. У вибриссы можно обнаружить тельца Меркеля, Гольджи-Маццони, различные ланцетовидные окончания, окончания немиелизированных волокон.
Диски Меркеля
Диски Меркеля – вид механорецепторов, образующихся в нижней части эпидермиса за счет свободных нервных окончаний совместно с модифицированными эпителиальными структурами. Они наиболее часто встречаются в области пальцев рук, где иногда могут быть связаны мякотными нервными волокнами с тельцами Мейсснера. Безмякотные волокна, отходящие от нескольких рецепторов Меркеля, могут объединяться в одно толстое миелинизированное волокно, образуя единую сенсорную структуру довольно сложного строения (тактильная корпускула). Эти структуры встречаются в волосистой коже и представляют собой образования диаметром 100-500 мкм, возвышающиеся над поверхностью кожи. Часто они закрывают выход больших сторожевых волосков, но могут располагаться и вне их. Ядро такого тельца образует плотная коллагеновая ткань.
Рецепторные окончания (тельца Меркеля) локализуются непосредственно под базальной мембраной утолщенного и модифицированного эпидермиса. В одной корпускуле может находиться 30-50 телец Меркеля. Одно мякотное волокно (диаметр 9,5 мкм) может быть связано с 2-3 тактильными корпускулами. В корпускулу могут проникать и тонкие дополнительные миелинизированные волокна. В основании корпускулы имеется обширное скопление капилляров. Основу воспринимающей структуры тактильной корпускулы образует дископодобно расширяющееся окончание афферентного волокна с тесно примыкающей к нему специальной клеткой Меркеля.
Нервное окончание содержит большое количество митохондрий. Клетка Меркеля характеризуется пальцеобразными выростами, проникающими в окружающие структуры. В цитоплазме клетки содержится большое количество гранулированных везикул диаметром 800-1000 ангстрем. Клетки Меркеля имеют десмосомные, а также синапсоподобные контакты с нервным окончанием. Вблизи этих контактов наблюдается скопление гранулированных везикул. Однако типичные синаптические везикулы, которые могли бы рассматриваться как структуры, содержащие медиатор, среди них отсутствуют.
Диски Меркеля в настоящее время являются единственной структурой среди тканевых механорецепторов, у которых на основании морфологических данных можно было бы предполагать наличие специализированных рецептирующих клеток. Существует мнение, что клетки Меркеля, которые проникают в эпидермис во время внутриутробного развития, являются всего лишь своего рода вспомогательной
8.8.5. Тельца Мейсснера
Тельца Мейсснера – вид механорецепторов, обнаруженный в коже, лишенной волосяного покрова. Они располагаются в сосочковом слое дермы и локализуются преимущественно в пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах, сосках. Тельца имеют конусообразную или овальную форму (90-120 мкм в длину). Их длинная ось располагается перпендикулярно поверхности кожи. Снаружи тельце Мейсснера окружено тонкой соединительнотканной капсулой, тесно связанной с окружающими тканями. Собственно тельце образуется большим количеством пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные волокна, идущие параллельно поверхности кожи.
Одиночный рецептор может иннервироваться 2-6 (до 9) толстыми мякотными волокнами, которые после вхождения в тельце теряют миелин. В свою очередь одно и то же волокно может разветвляться и иннервировать несколько телец. Иногда помимо толстых нервных волокон к рецептору подходят и тонкие волокна, которые рассматриваются некоторыми исследователями как эфферентные структуры.
Нервные окончания в тельце содержат большое количество митохондрий и везикул различного размера. Обилие митохондрий является характерной чертой всех рецепторов, говорящей об очень высоком уровне обменных процессов. Однако кровеносные сосуды, обеспечивающие приток питательных веществ, никогда не проникают в тельца Мейсснера. В пластинчатых клетках телец Мейсснера встречаются неизвестной природы везикулы, расположенные вдоль поверхностной мембраны.
Тельца Пачини
Тельца Пачини - наиболее крупные (у человека 4-5 мм в длину и 1-2 мм в ширину) и одни из наиболее дифференцированных рецепторных образований в тканях. Они локализуются примерно в тех же областях, что и тельца Мейсснера, но располагаются глубже, в нижних слоях дермы и в подкожной жировой клетчатке. Они состоят из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и немиелинизированного нервного окончания, связанного с мякотным нервным волокном. Пространство между пластинами капсулы заполнено ликвором.
Наружная капсула телец Пачини образована концентрически организованными пластинами, расстояния между которыми уменьшаются по мере приближения к внутренней колбе. Каждый слой наружной капсулы образован несколькими плоскими клетками толщиной порядка 0,2 мкм. Края клеток плотно соприкасаются, образуя непрерывную пластину. Слои поддерживаются значительным количеством коллагеновых волокон и базальными мембранами. Соединений между соседними слоями относительно немного. Их значительно больше лишь во внутренних 5 - 10 слоях (зона роста), являющихся переходной областью к внутренней колбе.
На поверхности тельца несколько пластин, тесно связанных друг с другом, образуют единую наружную оболочку всей капсулы рецептора. В ней отсутствуют какие-либо отверстия, что делает ее непроницаемой даже для ионов. Внутренняя колба в тельцах Пачини образована тесно прилегающими друг к другу пластинами (их около 60), которые разделены узкой щелью на две равные симметричные части. В центре пластинчатые структуры вплотную примыкают к нервному волокну, которое на поперечном срезе имеет вид эллипса. Хорошо заметная щель, разделяющая внутреннюю колбу, точно совпадает с направлением большой поперечной оси нервного окончания.
Тельца Пачини иннервируются толстыми мякотными волокнами диаметром от 3 до 13 мкм (в среднем 5-7 мкм). К каждому тельцу подходит одно волокно, которое обычно в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужается, а затем вновь увеличивается в размерах. Внутри наружной капсулы миелиновое волокно имеет 1 - 2 перехвата Ранвье. Мякотное нервное волокно внутри наружной капсулы имеет весьма извитой ход, а его протяженность колеблется от 50 до 500 мкм.
Немиелинизированное нервное окончание не ветвится, а у телец правильной формы, которые чаще встречаются в брыжейке, чем в подкожных тканях, оно идет прямо в середине внутренней колбы, вплоть до ее дистального конца, где оканчивается утолщением или дихотомическим разветвлением. В области внутренней колбы нервное волокно имеет форму эллиптического цилиндра, поперечные размеры которого у телец правильной формы довольно постоянны: большая поперечная ось - 5,5-5,7 мкм, а малая поперечная ось - 2,5-2,6 мкм.
8.8.7. Колбы Краузе
Колбы Краузе – инкапсулированные механорецепторы, расположенные в подсосочковом слое дермы. Они представляют собой сферические, окруженные соединительнотканной капсулой образования, внутри которых нервные волокна образуют сложную систему переплетений.
Тельца Руффини
Тельца Руффини - инкапсулированные механорецепторы, расположенные в глубине дермы, представляют собой веретенообразные структуры, окруженные капсулой. Сложно переплетенные коллагеновые волокна составляют основу рецептора. Они тесно связаны как с коллагеновыми пучками окружающих тканей, так и с многочисленными разветвлениями афферентного нервного волокна. Одно основное волокно (диаметр 5 - 10 мкм) связано с несколькими кустиковидными образованиями. Внутрь капсулы рецептора может проникать дополнительное волокно. Внутрикапсулярное пространство достаточно велико и заполнено жидкостью неизвестного состава.
Дата добавления: 2017-12-05; просмотров: 544;