Автономная (вегетативная) нервная система

Общее представление о вегетативной нервной системе. Анатомически автономная нервная система представлена ядерными образованиями, расположенными в головном и спинном мозге, нервными ганглиями и нервными сплетениями, иннервирующими гладкую мускулатуру всех органов, сердце и железы. Кроме того, ее волокна оканчиваются и в скелетных мышцах. Поступающие по ним импульсы оказывают влияние на обмен веществ, тем самым воздействуют на их работоспособность (трофическое влияние). Иннервируя рецепторы, автономная нервная система изменяет их состояние. Она также оказывает воздействие на все органы и ткани, включая ЦНС. Эти влияния носят адаптационно-трофический характер, поддерживают постоянство внутренней среды организма. Имеются данные, указывающие на то, что волокна автономной нервной системы оканчиваются непосредственно на нейронах мозга.

По строению автономная нервная система отличается от соматической. Это касается, прежде всего, расположения нейронов ее рефлекторной дуги (Атл., рис. 11, В, с. 124).

Дуга автономного рефлекса, как и соматическая рефлекторная, состоит из трех звеньев: чувствительного (афферентного, сенсорного) ассоциативного (вставочного) и эффекторного. Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идущих в составе симпатических и парасимпатических нервов, вовлекают в деятельность не только автономную, но и соматическую нервную систему. Чувствительные волокна этой единой (автономной и соматической) афферентной системы являются отростками биполярных клеток, расположенных в спинно-мозговых узлах.

Наряду с общим для обеих (автономной и соматической) систем звеном существует и собственный афферентный путь автономной нервной системы, называемый висцеральным. Он создает основу для путей местных рефлексов, осуществляемых независимо, без участия ЦНС. По локализации клеток чувствительных нейронов, по ходу и длине отростков их разделяют на три группы. В первую группу объединены клетки, тела которых локализуются в узлах солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Один из длинных отростков направляется на периферию, другой в сторону спинного мозга. Клетки второй группы характеризуются тем, что их длинный отросток идет к рабочему органу, короткие — распределяются в самом ганглии и синаптически контактируют с вставочным или эффекторным нейроном. Висцеральные чувствительные клетки третьей группы отличаются тем, что их тела и короткие отростки располагаются в интрамуральных узлах, длинные же отростки в составе соответствующих нервов достигают симпатических узлов, где происходит переключение на ассоциативный и моторный (эфферентный) нейрон.

Висцеральная чувствительность обусловлена активностью следующих типов интерорецепторов: механо-, хемо-, термо-, осморецепторами, которые называются специфическими.

Среди механорецепторов внутренних органов выделяются рецепторы двух типов: быстро и медленно адаптирующиеся. Быстро адаптирующиеся механорецепторы расположены в основном в слизистой оболочке и серозном слое висцеральных органов и связаны преимущественно с миелиновыми волокнами. Они характеризуются высоким порогом возбуждения и обладают исключительной чувствительностью к фазе движения и сокращения.

Для медленно-адаптирующихся механорецепторов, наоборот, характерна генерация сигналов в течение длительного периода раздражения или после его окончания. Эти рецепторы имеются во всех внутренних органах и характеризуются низким порогом возбуждения. Медленно адаптирующиеся рецепторы связаны с тонкими миелинизированными и безмиелиновыми нервными волокнами.

Хеморецепторы активируются при изменении химического состава ткани, например, напряжения CO2 и O2 крови. В органах пищеварения выделены специальные кислото- и щелочечувствительные рецепторы, чувствительные к действию только аминокислот или аминокислот и глюкозы. Тепловыеи холодовые терморецепторы также обнаружены преимущественно в пищеварительном тракте. Осморецепторы обнаружены в печени.

Помимо специфических, имеются и рецепторы, воспринимающие раздражения любой модальности — механическое, химическое, термическое, осмотическое. Местом локализации таких полимодальных интерорецепторов является, например, слизистая оболочка пищеварительного тракта.

Все виды висцеральной чувствительности передаются в центры по волокнам трех основных нервных путей: блуждающего, чревных (большого, малого, поясничных) и тазового. Из них самым мощным коллектором висцеральной чувствительности является блуждающий нерв. Соотношение в нем афферентных и эфферентных волокон составляет 9 : 1, в то время как в чревном и тазовом нервах 3 : 1 и 1 : 1 соответственно.

В центральной нервной системе расположены отдельные ядра автономной нервной системы. Они локализованы в спинном и продолговатом мозге, мосте, таламусе, гипоталамусе, базальных ганглиях. В коре больших полушарий до сих пор не обнаружены специализированные участки, ответственные за регуляцию функций автономной нервной системы. На корковых и таламических нейронах происходит конвергенция (объединение) сигналов вегетативной и соматической природы. Основные регуляторные центры автономной нервной системы локализованы в лимбических областях мозга.

В автономной нервной системе эфферентная связь между мозгом и рабочим органом осуществляется не одним, а двумя нейронами.

Эффекторные нейроны всегда лежат вне пределов центральной нервной системы, в большей или меньшем удалении от нее. Они собраны в ганглии автономной системы. В эффекторной части автономной рефлекторной дуги различают два участка — преганглионарный и постганглионарный. Преганглионарная часть является отростком вставочного нейрона, тело которого расположено внутри центральной нервной системы. Этот отросток, как и аксоны двигательных клеток мозга, покрыт миелиновой оболочкой и имеет белый цвет; выйдя из мозга, он оканчивается на теле эффекторного нейрона. Постганглионарная часть образована отростком эффекторного нейрона, расположенного в одном из периферических ганглиев автономной нервной системы. Он не покрыт миелиновой оболочкой, имеет сероватый цвет, оканчивается в органах (мышцах, железах). Только вставочные нейроны (один или несколько) находятся внутри мозга, поэтому и называются центральными. Аксоны этих нейронов выходят за пределы центральной нервной системы. К вставочному нейрону подходит аксон рецепторного нейрона спинальных ганглиев или одного из гомологичных им ганглиев черепных нервов, или нисходящие волокна от вышерасположенных центров автономной системы.



В автономной нервной системе полностью отсутствует сегментарность иннервации, которая четко выражена в соматической нервной системе.

Вегетативные нервы образуют экстраорганные сплетения. В экстраорганных сплетенияхприсутствуют симпатические, постганглионарные и парасимпатические преганглионарные волокна, а также волокна соматической нервной системы. Эти сплетения в большинстве случаев располагаются вокруг крупных кровеносных сосудов. Интраорганные сплетения лежат в стенках полых органов или в их паренхиме. Их образуют симпатические постганглионарные волокна, парасимпатические внутриорганные (интрамуральные) ганглии, постганглионарныые и преганглионарные волокна и соматические чувствительные волокна — отростки нейронов спинальных ганглиев.

Периферические волокна автономной нервной системы тоньше волокон соматической (7 мкм и 12—14 мкм соответственно), а скорость проведения импульсов по ним значительно меньше. По этой причине при возбуждении автономной нервной системы эффект развивается медленно и длительно не угасает.

На основании некоторых морфологических и физиологических различий всю автономную нервную систему делят на симпатическую, парасимпатическую и мета-симпатическую части (Атл., рис. 36, с. 141).

В синаптической части автономной нервной системы центральный нейрон лежит в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от I—II грудных до II—IV поясничных сегментов. Отростки этих нейронов (преганглионарные волокна) выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы и вступает в синаптический контакт либо с клетками других узлов пограничного симпатического ствола, либо узлов чревного сплетения и нижнего брыжеечного сплетения. Эти ганглии называют превертебральными, в виду того, что они располагаются впереди позвоночного столба.

Симпатический ствол состоит из ганглиев, расположенных посегментно по сторонам позвоночника. Друг с другом эти ганглии соединяются горизонтальными и вертикальными межузловыми ветвями. В грудном, поясничном и крестцовом отделах ствола число ганглиев почти соответствует числу сегментов спинного мозга. В шейном отделе вследствие происшедшего слияния существуют только три узла. При этом нижний из них часто сливается с 1 грудным узлом в звездчатый узел. Симпатические стволы сливаются внизу в общий непарный копчиковый узел.

Постганглионарные волокна от симпатического ствола в виде соединительных ветвей входят в состав близлежащих спинно-мозговых нервов. Вместе с последними они достигают гладкой и поперечно-полосатой мускулатуры стенок тела. Вместе с ветвями черепных нервов (блуждающего и языкоглоточного) симпатические волокна подходят к гортани, глотке и пищеводу и входят в состав сплетений их стенки. Кроме того, от симпатического ствола начинаются самостоятельные симпатические нервы. От шейных узлов отходит по одному сердечному нерву, которые входят в состав сердечного сплетения. От верхних грудных постганглионарные волокна идут к бронхам и легким, аорте, сердцу и др. Органы головы получают симпатическую иннервацию от верхнего шейного узла — внутренний сонный нерв, который образует сплетение вокруг внутренней сонной артерии, и от нижнего шейного узла, образующего сплетение вокруг позвоночной артерии. Распространяясь с ветвями этих артерий, симпатические волокна иннервируют сосуды и оболочку мозга, железы головы, а внутри глаза — мышцу, расширяющую зрачок.

Некоторые преганглионарные волокна не оканчиваются на клетках узлов симпатического ствола. Одни из них, миновав эти узлы, образуют большой и малый чревные нервы, которые проходят через диафрагму в брюшную полость, где оканчиваются на клетках превертебральных узлов чревного сплетения. Другие преганглионарные волокна спускаются в малый таз и оканчиваются на нейронах ганглиев подчревного сплетения.

Чревное сплетение — самое большое в автономной нервной системе, расположено между надпочечниками и окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. В состав сплетения входят большие парные чревные ганглии и непарный — верхнебрыжеечный. Постганглионарные симпатические волокна, отходящие от клеток этих ганглиев, образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты и по сосудам расходятся к органам брюшной полости. Волокна иннервируют надпочечники, половые железы и поджелудочную железу, почки, желудок, печень, селезенку, тонкий и толстый кишечник до нисходящей ободочной кишки.

Нижнебрыжеечное сплетение лежит на аорте и, распространяясь по ветвям нижнебрыжеечной артерии, иннервирует нисходящую ободочную кишку, сигмовидную и верхнюю части прямой.

Подчревное сплетение окружает конец брюшной аорты. Постганглионарные волокна сплетения, распространяясь по ветвям внутренней подвздошной артерии, иннервируют нижнюю часть прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательную железу, матку, влагалище.

Основную массу узлов составляют нервные клетки. В строении ганглиев найдены чувствительные окончания. В синапсах отчетливо выделяются пре- и постсинаптические мембраны, отмечается большое количество пузырьков, митохондрий, трубочек эндоплазматической сети.

В парасимпатической части автономной нервной системы центральный нейрон лежит в продолговатом мозгу, мосте или среднем мозгу в составе вегетативных ядер черепных нервов, а также в крестцовом отделе спинного мозга в области I—III или II—IV крестцовых сегментов боковых рогов серого вещества.

Нейроны клеток, расположенных в головном мозге, покидают его в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Эффекторные парасимпатические нейроны образуют околоорганные (экстрамуральные) ганглии, расположенные вблизи органов (ресничный, крылонебный, ушной, подъязычный и др.), или внутриорганные (интрамуральные) ганглии, лежащие в стенках полых органов желудочно-кишечного тракта.

В спинном мозге нервные клетки расположены в составе парасимпатического крестцового ядра. Преганглионарные волокна проходят в составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения; отделившись от него, образуют и тазовые внутренностные нервы. Большинство их ветвей входит в состав подчревного сплетения и оканчивается на клетках интрамуральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные половые органы.

В стенках этих органов залегают интрамуральные нервные сплетения. В их состав входят ганглии или отдельные нейроны и многочисленные волокна, в том числе волокна симпатической нервной системы. Нейроны интрамуральных сплетений различаются по функции: они могут быть эфферентными, рецепторными и ассоциативными и образовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому становится возможным осуществление регуляции функции данного органа без участия центральных структур.

Главная часть парасимпатических волокон, выходящих из продолговатого мозга, покидает его в составе блуждающего нерва. Волокна начинаются от клеток его дорсального ядра, расположенного на дне ромбовидной ямки. Преганглионарные волокна распространяются на шее, в грудной и брюшной полостях тела. Они оканчиваются в экстра- и интрамуральных ганглиях щитовидной, околощитовидной и вилочковой желез, в сердце, бронхах, легких, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба, в поджелудочной железе, печени, почках. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют эти органы. Внутриорганные парасимпатические ганглии сердца отдают волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы, которые ими возбуждаются в первую очередь. В стенках пищеварительного тракта залегают два сплетения, узлы которых образованы эффекторнымми парасимпатическими клетками: межмышечное — между продольными и круговыми мышцами кишечника и подслизистое — в его подслизистом слое.

В продолговатом мозге скопление парасимпатических нейронов образует нижнее слюноотделительное ядро. Его преганглионарные волокна идут в составе языкоглоточного нерва и оканчиваются в ушном узле, расположенном под овальным отверстием клиновидной кости. Постганглионарные секреторные волокна этого узла подходят к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную функцию.

Они иннервируют также слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка.

В мосте лежит верхнее слюноотделительное ядро, преганглионарные волокна которого идут сначала в составе промежуточного нерва, затем часть их отделяется и переходит в язычный нерв (ветвь нижнечелюстного нерва V пары), в составе которого достигает подъязычного и подчелюстного узла. Постганглионарные секреторные волокна подчелюстного узла иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва, отделяясь от него, достигает крылонебного узла, расположенного в одноименной ямке. Постганглионарные волокна узла иннервируют слезную железу, слизистые железы полостей рта и носа и верхнего отдела глотки.

Еще одно парасимпатическое ядро (добавочное ядро глазодвигательного нерва) находится на дне водопровода среднего мозга. Преганглионые волокна его нейронов идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлузадней части глазницы, латеральнее зрительного нерва. Постганглионарные эффекторные волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза.

Метасимпатическая часть автономной нервной системы отличается относительной простотой. 3десь нет ядерных образований, и система представлена лишь комплексом интрамуральных ганглионарных структур, залегающих в стенках полых висцеральных органов, и в ней различают энтеральную, кардиальную, респираторную и другие области. Она обладает следующими признаками, которые отличают ее от других частей автономной нервной системы. Прежде всего эта часть иннервирует только внутренние органы, наделенные моторным ритмом.

Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой. Все звенья ее рефлекторного пути локализуются только в интрамуральных ганглиях, она не имеет своего центрального аппарата. В результате такой организации ее эфферентные связи с центральными структурами опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической нервной системы, образующими синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов. Метасимпатическая часть характеризуется наличием собственного сенсорного звена. Представляя базовую иннервацию висцеральных органов, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая части автономной нервной системы, независимостью от ЦНС.

Такая относительная независимость заключается в более эффективном контроле и управлении обширными висцеральными системами, исключающими необходимость существования большого числа длинных соединительных путей между ЦНС и висцеральными органами. Не менее существенным является и уменьшение пространства в ЦНС, которое могло бы быть занято обработкой излишней информации.

Наличие местных метасимпатических механизмов регуляции функций висцеральных органов имеет определенное физиологическое значение. Кроме освобождения ЦНС от избыточной информации она увеличивает надежность регуляции функций. Эта регуляция без особых существенных изменений может осуществляться при полном выключении связи с центральными структурами.

Функции вегетативной нервной системы. Все структуры и системы организма иннервируются волокнами автономной нервной системы. Многие органы имеют двойную, а полые висцеральные органы даже тройную (симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую) иннервацию.

Симпатическая и парасимпатическая нервная система находятся в некотором антагонизме, обеспечивая регуляцию работы внутренних органов и систем.

Так, например, при раздражении симпатических волокон отмечается учащение сердечных сокращений, увеличение силы сокращения сердца, расслабление мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и кишечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров. Раздражение блуждающего нерва характеризуется противоположным действием: уменьшается ритм и сила сердечных сокращений, расширяются сосуды языка, слюнных желез, половых органов, суживаются бронхи, активизируется работа желудочных желез, расслабляются сфинктеры мочевого пузыря и сокращается его мускулатура (табл. 8).

Ряд органов и тканей снабжается только либо симпатическими, либо парасимпатическими волокнами. К таким органам относятся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечника, некоторые экзокринные железы, органы чувств и ЦНС.

Известно, что многие внутренние органы, извлеченные из организма, продолжают выполнять присущие им функции. Например, сохраняется перистальтическая и всасывательная функция кишки и т.д. Такая относительная функциональная независимость объясняется наличием в стенках этих органов метасимпатической части автономной нервной системы, которая обладает собственным нейрогенным ритмом, имеет полный набор необходимых для самостоятельной рефлекторной деятельности звеньев — сенсорного, ассоциативного, эффекторного — с соответствующим медиаторным обеспечением.

Табл. 8. Влияние вегетативной нервной системы на функции органов

Орган Действие симпатической системы Действие парасимпатической системы
Глаз-зрачок Расширение Сужение
Цилиарные мышцы Расслабление, фиксация отдаленных предметов Сокращение, фиксация близко расположенных предметов
Мышца, расширяющая зрачок Сокращение  
Слезные железы Возбуждение секреции
Артерии Сужение
Сердце   Увеличение силы и учащение сокращений, улучшает обмен Уменьшение силы и замедление сокращений. снижает обмен
Бронхи Расширение Сужение
Пищеварительный тракт — сфинктеры Ослабление моторики. Сокращение Усиление моторики. Расслабление
Слюнные железы Выделение вязкого секрета Выделение водянистого секрета
Поджелудочная железа Усиление секреции
Печень Расслабляет желчные протоки и желчный пузырь Сокращает желчный пузырь
Сфинктер Сужает — создаются условия для накопления желчи Расслабляет — осуществляется изгнание желчи
Селезенка Сокращает и изгоняет из нее кровь Не влияет
Мочевой пузырь Расслабление Сокращение
сфинктер Сокращение Расслабление
Потовые железы Стимулирует секрецию Не влияет

 

Основная функциональная роль метасимпатической части автономной нервной системы состоит в осуществлении механизмов, обеспечивающих гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций. В отличие от нее симпатическая часть автономной нервной системы рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взаимодействия с факторами среды. Задачу восстановления и поддержания этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической части автономной нервной системы, берет на себя метасимпатическая и отчасти парасимпатическая части автономной нервной системы.

Адаптационно-трофическая функция симпатической части автономной нервной системы. Учение об адаптационно-трофическом влиянии симпатической части автономной нервной системы было создано Л. А. Орбели с соавторами. В этом влиянии было выделено два неразрывно связанных компонента: влияния адаптационные и влияния трофические, лежащие в основе адаптационных.

Под адаптационными понимаются влияния симпатической части автономной нервной системы, в результате которых происходит приспособление органов к выполнению тех или иных функциональных нагрузок. Сдвиги наступают благодаря тому, что симпатические влияния оказывают на органы трофическое действие, которое выражается в изменении скорости протекания метаболических процессов.

А. Г. Гинецевский, изучая влияние симпатических волокон на скелетную мышцу лягушки, обнаружил, что утомленная до полной неспособности сокращаться мышца начинает отвечать на стимуляцию моторных нервов после раздражения ее симпатических волокон вначале слабыми, а потом все более сильными сокращениями.

Эти влияния распространяются не только на мышечную деятельность, но и на работу рецепторов, синапсов, различных отделов ЦНС, эндокринных желез, к протеканию безусловных спинно-мозговых и дыхательных рефлексов, а также условно-рефлекторной деятельности. Эффекты адаптационно-трофического влияния, полученные сначала при раздражении симпатических волокон, полностью воспроизводятся раздражением гипоталамической области.

Следовательно, в целом организме адаптационно-трофические влияния могут осуществляться рефлекторно (посредством стимуляции рецепторов чувствительных путей), а также и путем непосредственного раздражения гипоталамических центров или приносимыми с кровью биологически активными веществами. Таким образом, адаптационно-трофическое влияние симпатической части автономной нервной системы, не являясь пусковым, моделирует функциональную активность того или иного органа.

Передача возбуждения в вегетативной нервной системе. Основным способом передачи возбуждения в автономной нервной системе является химический. В автономной нервной системе насчитывают более десяти видов нервных клеток, которые продуцируют разные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, аминокислоты, АТФ. Каждый из медиаторов выполняет передаточную функцию, как правило, в определенных звеньях дуги автономного рефлекса. Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинстве постганглионарных парасимпатических окончаний. В свою очередь, норадреналин является медиатором в постганглионарных симпатических окончаниях сосудов, сердца, печени, селезенки. Серотонин является одним из основных медиаторов метасимпатической части автономной нервной системы, участвующих преимущественно в нейроэффекторной передаче, и выполняет также медиаторную функцию в центральных образованиях. Эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нервной системы являются местом локализации АТФ. В числе медиаторов может бить гистамин, он содержится в постганглионарных симпатических волокнах, оказывает влияние на повышение капиллярной проницаемости и сокращение гладкой мускулатуры. В комплексе активных факторов видное место занимают простагландины, которых много содержится в волокнах блуждающего нерва. Отсюда они выделяются спонтанно либо под влиянием стимуляции.

 

 

Вопросы для самоконтроля

1. Значение и функции нервной системы. Отделы нервной системы. Возрастные изменения нейронов, нервных волокон, нервных центров.

2. Виды нейроглии, строение и функции.

3. Физиологический покой и активное состояние: возбуждение и торможение.

4. Свойства поверхностной мембраны. Мембранный потенциал. Потенциал покоя, его происхождение и значение.

5. Потенциал действия. Условия возникновения, фазы деполяризации и реполяризации. Следовые потенциалы. Калий-натриевый насос.

6. Возбудимость и ее измерение: порог раздражения и хронаксия.

7. Строение и функции нервных волокон. Особенности проведения возбуждения по нервным волокнам.

8. Основные структуры синапсов. Проведение возбуждения в синапсах. Образование синапсов в онтогенезе.

9. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Время рефлекса. Обратная связь. Классификация рефлексов.

10. Нервные центры и их свойства. Особенности проведения возбуждения через нервные центры.

11. Значение торможения в ЦНС. Сеченовское торможение.

12. Понятие координации рефлекторной деятельности. Понятия: иррадиация, концентрация и взаимная индукция нервных процессов в центральной нервной системе. Значение. Особенности в разном возрасте. Примеры из учебной деятельности.

13. Доминанта — основной рабочий принцип нервной системы. Свойства доминанты. Потребности доминанты. Изменение стойкости доминанты с возрастом. Приемы формирования доминанты на уроке.

14. Характеристика строения, функций и развития спинного мозга. Основные спинно-мозговые рефлексы.

15. Строение, функции и развитие продолговатого мозга. Вегетативные и двигательные рефлексы.

16. Строение и функции моста. Ядра моста. Проводящие пути моста.

17. Мозжечок, строение, функции и развитие. Связь с другими отделами ЦНС. Роль мозжечка в регуляции двигательных функций.

18. Средний мозг, строение, функции и функциональное развитие. Ядра среднего мозга. Развитие среднего мозга в онтогенезе.

19. Ретикулярная формация спинного и ствола головного мозга. Ее влияние на рефлексы спинного мозга и мышечный тонус. Связь с другими отделами мозга.

20. Промежуточный мозг, строение, функции. Развитие в онтогенезе.

21. Кора больших полушарий. Строение, функции и развитие. Основные доли и области коры больших полушарий.

22. Ансамблевая организация коры больших полушарий.

23. Морфофункциональная асимметрия мозга. Центры речи.

24. Развитие больших полушарий и особенности созревания отдельных областей коры больших полушарий.

25. Развитие коры больших полушарий в онтогенезе.

26. Основные методы изучения активности головного мозга.

27. Автономная (вегетативная) нервная система: общий план строения, нейронная организация. Возрастные особенности.

Список литературы

Анатомия, физиология, психология человека: иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. — СПб. : Лань, 1998. — 256 с.

Анатомия человека: в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина. — 2-е изд., доп.
и перераб. — М.: Медицина, 1993. — Т. 2. — 560 с.

Андреева, Н. Г. Структурно-функциональная организация нервной системы: учеб. пособие / Н. Г. Андреева. — СПб.: С.-Петерб. ун-т, 2003. — 264 с.

Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. — Бухарест : Меридиан, 1970. — 363 с.

Анохин, П. К. Биология и нейрофизиология рефлекса / П. К. Анохин. — М. : Медицина, 1968. — С. 76—109.

Антипчюк, Ю. П. Гистология с основами эмбриологии / Ю. П. Антипчюк. — М. : Просвещение, 1983. — 240 с.

Атлас по нормальной физиологии / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М., 1986. — 351 с.

Бадалян, Л. О. Невропатология / Л. О. Бадалян. — М., 2001. — 384 с.

Батуев А. С. Высшая нервная деятельность / А.С. Батуев. — М., 1991. — 256 с.

Гуминский, А. А. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии / А. А. Гуминский, Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова
— М. : Просвещение, 1990. — 239 с.

Дубровинская, Н. В. Психофизиология ребенка : психофизиологические основы детской валеологии: учеб. пособие / Н. В. Дубровинская. — М., 2000. — 144 с.

Козлов, В. И. Анатомия человека : учеб. пособие / В. И. Козлов. — М. : Изд-во Российского ун-та дружбы народов (РУДН), 2004. — 187 с.

Курепина, М. М. Анатомия человека : учебник для студентов высших учебных заведений / М. М. Курепина, А. П. Ожигова, А. А. Никитина. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002. — 384 с.

Леонтьева, Н. Н. Анатомия и физиология детского организма / Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. — М. : Просвещение, 1986. — 287 с.

Липченко, В. Я. Атлас нормальной анатомии человека : учеб. пособие / В. Я. Липченко, Р. П. Самусев. — М. : Медицина, 1984. — 208 с.

Любимова, З. В. Возрастная физиология : учебник для студ. высш. учеб. заведений : в 2 ч. / З. В. Любимова, К. В. Маринова, А. А. Никитина. — М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. — Ч. 1. — 304 с.

Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека: учеб. пособие / С. Н. Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 1999. — 194 с.

Маркосян, А. А. Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков / А. А. Маркосян. — М.: Медицина, 1969. — 575 с.

Начала физиологии / под ред. Н. Д. Ноздрачева. — Санкт-Петербург ; Москва ; Краснодар, 2004. — 1088 с.

Основы физиологии / пер. с англ. П. Стерки — М. : Мир, 1984. — 556 с.

Савельев, С. В. Практикум по анатомии мозга человека : учеб. пособие / С. В. Савельев. — М. : Веди, 2001. — 192 с.

Смирнов, В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков : учеб. пособие для студ. дефектол. фак. высш. пед. учеб. заведений / В. М. Смирнов. — М. : Академия, 2000. — С. 5—239.

Солодков, А. С. Физиология человека : общая, спортивная, возрастная / А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. — М., 2001. — 519 с.

Ткаченко, Б. И. Основы физиологии человека : учебник для вузов : в 2 т. / Б. И. Ткаченко. — СПб., 1994. — Т. 2. — 412 с.

Физиология человека : учебник / под ред. Г. И. Косицкого. — М. : Медицина, 1985. — 544 с.

Физиология человека / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М. : Медицинская книга; НН : НГМА, 2005. — 527 с.

Физиология человека : в 3 т. : учебник / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевца. — М., 1996. — Т. 2.— С. 533—641.

Физиология человека : в 2 т. / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М. : Медицина, 2001. — 447 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология : учеб. пособие для студентов небиол. спец. пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М.: Просвещение, 1978. — 287 с.

Шеперд, Г. Нейробиология / Г. Шеперд. — М., 1987 — 368 с.

Юшков, Б. Г. Физиология возбудимых тканей. Избранные разделы физиологии : учеб. пособие / Б. Г. Юшков. — Екатеринбург : УРО РАН, 2001. — 105 с.

 

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Методы изучения электрической активности коры больших полушарий | ГЛАВА 5. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА 1 страница


Дата добавления: 2017-11-04; просмотров: 24; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию, введите в поисковое поле ключевые слова и изучайте нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам понравился данный ресурс вы можете рассказать о нем друзьям. Сделать это можно через соц. кнопки выше.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2017 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.038 сек.