Общая характеристика

Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конеч­ностями, служащими для передвижения) и хвост. Кожа состоит из многослойного эпидермиса (эктодермального происхождения) и подстилающего его соединительнотканного слоя (мезодермального происхождения) и служит надежной защитой от механи­ческих и других вредных внешних воздействий, более частых при активном образе жизни. Кожа имеет разные придатки (костную или роговую чешую, перья, волосы и др.) и железы различного назначения, характерные для каждого класса подтипа. Размеры тела позвоночных, как правило, крупнее, чем беспозвоночных животных.

Нервная система. Вся нервная система даже у низшего класса подтипа намного сложнее, чем у бесчерепных. Центральная нервная система состоит из головного мозга, развившегося из пе­редней части нервной трубки бесчерепных, и спинного мозга, возникшего из остальной, более длинной части последней и про­стирающегося до заднего конца тела. Головной мозг разделяется На пять связанных между собой отделов: передний, промежуточ­ный, средний, мозжечок, продолговатый. В каждом из этих отде­лов есть центры, управляющие определенными функциями жизнедеятельности животных (например, обоняния, зрения, дыха­ния, пищеварения и т.д.).

Органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.) весьма совер­шенны.

Эндокринная система. К основным железам внутренней секре­ции относятся: гипофиз (мозговой придаток), надпочечники, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, половые же­лезы и др.

Скелет. У позвоночных имеется скелет, который состоит из черепа, осевого скелета (хорды или позвоночного столба) и дру­гих частей. Череп развился для защиты головного мозга и наибо­лее сложных органов чувств (обоняния, зрения, равновесия и слу­ха), укрепления переднего отдела пищеварительного аппарата и связанного с ним у первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб) жаберного аппарата. В черепе различают два отдела: мозго­вой (связанный с головным мозгом и органами чувств, находя­щимися в голове) и висцеральный (связанный с пищеваритель­ным и жаберными аппаратами). В течение эволюции подтипа произошла замена хрящевого скелета костным.

Органы передвижения. У первичноводных они представлены плавниками, у наземных — ногами и крыльями.

Мышечная система. У первичноводных позвоночных (бес­челюстных и рыб) она в основном как и у бесчерепных, метамер-ного типа, но значительно более развитая. У наземных позвоноч­ных (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) она подвергалась все возрастающей дифференциации на разные группы мышц.

Полость тела — целомическая.

Пищеварительная система. По сравнению с таковой бесчерепных очень усложнилась. Это выразилось в образовании ротовой поло­сти, служащей для активного захвата пищи; удлинении пищевари­тельной трубки и все возрастающей дифференциации ее на разные отделы (желудок, тонкий и толстый отделы кишечника); сильном развитии пищеварительных желез в стенках желудка и тонкой киш­ки; появлении поджелудочной железы, играющей важнейшую роль в процессах переваривания белков, углеводов, жиров и других слож­ных органических веществ; превращении печени из простого вы­роста средней части кишки у бесчерепных в мощный, паренхи­матозный орган, который помимо необходимого участия в работе кишечника является местом, где совершаются сложнейшие био­химические процессы, имеющие исключительно большое значе­ние для обеспечения нормального обмена веществ всего организма.

Дыхательная система. В отличие от таковой бесчерепных она сильно усложнена. У первичноводных позвоночных около жаберных щелей имеются различные выросты (пластины, лепестки и др.) с густой сетью кровеносных сосудов, благодаря чему резко увели­чивается поверхность жаберного аппарата, через который проис­ходит газообмен. У наземных и вторичноводных позвоночных орга­нами дыхания служат легкие, образовавшиеся из жаберных мешков. Внутренняя поверхность легких в процессе эволюции сильно уве­личивается. У первичноводных позвоночных и у земноводных зна­чительную роль в газообмене играет кожа.

Кровеносная система. У всех позвоночных имеется сердце, раз­вившееся из части брюшного сосуда бесчерепных, окруженное околосердечной сумкой (перикардием). Кровеносная система замк­нутая. В крови имеются эритроциты, насыщенные гемоглобином, который поглощает в органах дыхания значительно больше кис­лорода, чем жидкая часть крови (плазма), и легко отдает его всем органам тела.

Лимфатическая система. Эта система является посредником меж­ду кровеносными капиллярами и тканями тела. Она хорошо раз­вита, ее протоки впадают в главные венозные сосуды. Цвет лим­фы желтоватый.

Выделительная система. Представлена двумя почками, обра­зовавшимися в результате объединения многочисленных, сравни­тельно просто устроенных выделительных канальцев бесчерепных. Почки в процессе эволюции позвоночных усложнились, и их спо­собность удалять продукты диссимиляции возросла. Выделение продуктов диссимиляции происходит также через органы дыха­ния и, за исключением пресмыкающихся и птиц, через кожу.

Размножение. Позвоночные размножаются только половым пу­тем, гермафродитизм — редчайшее исключение. Оплодотворение наружное у подавляющего большинства первичноводных (бесче­люстных и рыб) и земноводных, внутреннее — у ряда рыб и зем­новодных и у всех позвоночных, размножающихся на суше (пре­смыкающихся, птиц и млекопитающих) и произошедших от них вторичноводных групп.

Развитие с превращением (т. е. с личинками) характерно для большинства бесчелюстных, рыб и земноводных. Прямое разви­тие наблюдается лишь у немногих первичноводных и земновод­ных и присуще всем настоящим наземным позвоночным (пре­смыкающимся, птицам и млекопитающим) и произошедшим от них вторичноводным группам.

К подтипу относится около 42 тыс. видов. Подтип делится на два раздела: бесчелюстные и челюстные с двумя надклассами — рыб и четвероногих. Последние включают классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (рис. 71).

Рис. 71. Родословное древо позвоночных. Толщина ветвей дает

приблизительное представление об обилии или

малочисленности соответствующих групп

Четвероногих обычно подразделяют на две группы — анамний и аминот. Первые являются первичноводной группой, вторые на­земные.

Надкласс бесчелюстные (AGNATHA)

Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скры­тому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним от­носятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (око­ло 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.

Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), сла­бее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасы­ваться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м

Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех по­звоночных, состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых поло­сатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отхо­дят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии — первич­ные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зри­тельных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят коор­динация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с про­стотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит луч­ше других отделов головного мозга, от него отходят: тройнич­ные нервы (V пара головных нер­вов) — к коже передней части головы, слизистой оболочке ро­товой полости, мышцам жабер­ных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к пря­мой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных не­рвов) — к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к сли­зистой глотки и к другим орга­нам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-сорным органам и к другим орга­нам чувств кожи, к мышцам жа­берного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствую­щие нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы (одни вет­ви их — чувствующие, другие — двигательные).

Рис. 72. Минога:

7 — внешний вид: 7 — ротовая присоска; 2 — ноздря; 3 — глаз; 4 — жаберные щели; 5, 6 — спинные плавники; 7 — хвостовой плавник; 8 — мочеполовой сосочек; II — продольный разрез через головной отдел самки: 7 — кольцевой хрящ; 2 — передний верхний хрящ; 3 — задний верхний хрящ; 4 — кольцевой хрящ; 5 — подъязычный хрящ; 6 — обонятельная капсула; 7 — хорда; 8 — головной мозг;

9 — спинной мозг; 10 — ноздря; 77 — гипофизарный вырост; 12 — зубы язычко­вой пластинки; ]3 — пищевод; 14 — печень; 75 — три передние жаберные отвер­стия; 16 — предсердие; 17 — желудочек сердца; 18 — дыхательная трубка; 19 — спинная аорта; 20 — место вхождения кардинальных вен в венозную пазуху; 21 — печеночная вена; 22 — венозная пазуха; 23 — яичник;

III — продольный разрез задней части туловища самца: 7 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — туловищная почка; 4 — мочеточник; 5 — семенник; 6 — задняя кишка;

7 — анус; 8 — мочеполовой сосочек с мочеполовым отверстием на вершине

Рис. 73. Мозг миноги:

А — сверху; Б — снизу: / — передний мозг; 2 — обонятельные доли; 3 — обо­нятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 и 6 — правый и левый габену­лярные ганглии; 7— пинеальный орган (эпифиз), прикрывающий париеталь­ный (теменной) орган; 8 — зрительный нерв; 9 — воронка; 10 — зрительные доли; 11 — отверстие в крыше среднего мозга; 12 — дно среднего мозга; 13 — глазодвигательный нерв; 14 — тройнич­ный нерв; 15 — лицевой нерв; 16 — слуховой нерв; 17 — продолговатый мозг; 18 — ромбовидная ямка; 19 — зачаточный мозжечок •

Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость — невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) — в наружном слое. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых соответствует числу мышечных сегментов; каждый нерв отходит от мозга двумя корешками — спинным и брюшным. Нервы, связанные со спин­ными корешками, — чувствующие (передающие через спинной мозг в головной мозг раздражения из разных частей тела); нервы, связанные с брюшными корешками, — двигательные (передаю­щие нервные импульсы от головного мозга через спинной мозг иннервируемым ими частям тела). Спинномозговые нервы иннервируют кожу, мышечную систему туловища и хвоста, внутренние органы.

Головные и спинномозговые нервы черепных возникли из нер­вов бесчерепных, связанных с нервной трубкой, которые ввиду меньшей дифференциации организма последних выполняют сход­ные функции.

Перечисленные десять пар головных нервов бесчелюстных име­ются и у всех вышестоящих классов — хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с появлением в процессе эволюции но­вых органов или редукцией органов, потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов соот­ветственно изменялись и могли развиваться новые ветви упо­мянутых нервов или исчезать ранее бывшие ветви. У трех высших классов позвоночных развились еще две пары головных нервов, связанных с продолговатым мозгом: добавочные (XI пара), ин-нервирующие определенные мышцы, и подъязычные (XII пара), особенно хорошо выраженные у млекопитающих.

Органы чувств. У бесчелюстных органы чувств значительно слож­нее аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния — обшир­ная камера со складчатой внутренней поверхностью, открываю­щаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих жи­вотных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как пра­вило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бес­челюстных, как уже было отмечено, очень хорошо развиты.

Большое значение для ориентации во внешней среде имеют сейсмосенсорные органы (называемые обычно органами боковой ли­нии}, которые находятся в небольших углублениях кожи на голо­ве, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде объек­тов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикре­питься. Эти же органы воспринимают волны, вызываемые движе­нием самих животных, а затем отраженные от упомянутых объек­тов, от участков берега и неподвижных подводных объектов.

Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — рас­положены в задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков: нижнего — круглого и верхнего — овального, от которого отходят два полукружных канала. Лаби­ринт наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой во взвешен­ном состоянии находятся мелкие известковые частицы — отоко-нии (или отолиты). Между стенками лабиринта и частями черепа, окружающими его, тоже имеется жидкость — экзолимфа.

Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функ­ции органа равновесия: при изменении положения тела отоконии перемещаются и давят на определенные части стенок мешочка и полукружных каналов. Возникающие раздражения воспринимаются чувствующими клетками и по определенным ветвям VIII пары не­рвов передаются в мозжечок, откуда через спинной мозг идут им­пульсы к мышцам, которые обеспечивают нужное в данных услови­ях положение тела или быстро меняют его, если это необходимо. Нижний мешочек воспринимает раздражения, вызываемые звуко­выми волнами, и передает их по слуховым ветвям VIII пары нервов в головной мозг. Слух у бесчелюстных, по-видимому, -развит слабо.

У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил, внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего через пленчатую крышу черепа.

Механические, температурные, химические раздражения вос­принимаются различными чувствующими клетками и окончани­ями нервов, находящимися в коже.

Скелет. Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень примитивное. Его мозговой отдел состоит из хрящевых стенок — боковых и нижней. Крыша мозга представляет собой соединитель-нотканную пленку. Затылочная часть черепа также не развита. С мозговым черепом соединены: спереди — обонятельная камера, а сзади с боков — правая и левая слуховые капсулы. Висцеральный отдел черепа состоит из губных хрящей, укрепляющих сосатель­ный аппарат этих позвоночных, и хрящевого жаберного скелета, представляющего собой своеобразную решетку, образовавшуюся из слившихся дуг. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защища­ющий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется хорда, зна­чительно лучше развитая, чем у бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой образует защитный фут­ляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у миног распо­ложены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, кото­рые являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет.

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчереп­ных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.

Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддер­живаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвига­ются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незна­чительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, ча­сто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предме­там, много времени проводят на дне, в иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образу­ются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища вса­сывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (сле­по заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жа­берные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная труб­ка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная склад­ка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пище­варительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной про­ток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелу­дочная железа представлена отдельными вкраплениями в стен­ках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые со­единяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность га­зообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значи­тельная часть растворенного в ней кислорода поглощается жабер­ными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жа­берные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же со­судов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значитель­но быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит ар­териальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколь­ко пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жаб­ры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней до­ставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кисло­родом и поглощая образовавшийся в результате процессов ткане­вого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и че­рез сердце проходит только венозная кровь. Образование формен­ных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной систе­мы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), об­разовавшиеся в результате объединения и усложнения выде­лительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), назы­ваемые также головными почками, так как они развиваются в пе­редней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стен­кой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные

плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жид­кости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все ка­нальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), откры­вающийся наружу сзади анального отверстия.

Головные почки у взрослых особей большинства видов бесче­люстных заменяются более сложными туловищными почками (мезо-нефрос), которые развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища. Строение их канальцев, более слож­ное. Клубочек капилляров врастает в воронку канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капил­лярами. В боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но и полезные для организма раствори­мые органические вещества, которые во время прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слиш­ком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изыма­ют из кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду. Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения зани­мают большую часть полости тела. Специальных выводных прото­ков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.

Многие морские миноги уходят для нереста в реки, некото­рые — далеко вверх по течению. Такие виды называются проход­ными. Небольшое количество видов миног постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком, происходит с ме­таморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль, схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники, обитают на дне и называются песко­ройками. Они живут несколько лет и после глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие стадии пес­коройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчереп­ных. У миксин развитие прямое.

Практическое значение. Различные виды миног употребляют в пищу. Бесчелюстные, нападающие на промысловых рыб, причи­няют вред, иногда очень значительный, в особенности рыбам, находящимся в сетях.

Подтип челюстноротые (GNATHOSTOMATA)

Челюстноротые — группа позвоночных, для которых характер­но появление в висцеральном отделе черепа челюстей, служащих для захвата и измельчения добычи. У большинства их хорда хоро­шо развита лишь у личинок. Мозговой череп окружает мозг сверху. Ротовое отверстие выглядит наподобие щели. Обонятельные меш­ки и ноздри парные. У водных представителей (рыб) есть парные плавники, у наземных — парные конечности.

Надкласс рыбы (PISCES)

К этому надклассу относятся первичноводные челюстноро-тые позвоночные, обитающие только в воде. Движение рыб осу­ществляется с помощью плавников, среди которых выделяются парные — грудные и брюшные. Дышат жабрами. Имеют один круг кровообращения (рис. 74). В коже возникают защитные образова­ния — чешуи. Хорошо развиты органы боковой линии.

Рис. 74. Схема кровообращения рыбы (Г) и наземного позвоночного (II):

1 — жаберные артерии; 2 — сонная артерия; 3 — спинная аорта; 4 — брюшная аор­та; 5—легочная артерия; 6— кювьеров проток; 7— передняя кардинальная (яремная вена); 8 — задняя кардинальная вена; 9 — задняя полая вена; 10 — печеночная вена; 11 — легочная вена; 12 — воротная вена печени; 13 — подкишечная вена

Надкласс включает около 20 тыс. видов, распространенных в морях и пресных водах земного шара. Надкласс делится на 2 клас­са — хрящевые и костные рыбы (рис. 75, 76).

Рис. 75. Филогенетическое древо панцирных и хрящевых рыб

Рис. 76. Филогенетическое древо костных рыб

Класс хрящевые рыбы (CHONDRICHTHYES)

Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствова­ли, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В на­стоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко рас­пространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Боль­шинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых боль­ших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.

Форма тела акул (рис. 77) типично рыбообразная, приспособ­ленная для быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно прижиматься к поверхности дна брюш­ной стороной и становиться незаметными для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для плавания.

Рис. 77. А — акула нокотница (катран) (Squalus acanthias);

Б — скат морской кот (Trygon pastinaca) из семейства хвостоколов

Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не го­лое, а покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидны-ми, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железа­ми, выделения которых уменьшают трение, возникающее при пла­вании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека.

Нервная система. В связи с ак­тивизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесче­люстных. Размеры головного моз­га и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось (рис. 78).

Рис. 78. Головной мозг акулы сбоку:

1 — передний мозг; 2 — обонятель­ные доли; 3 — промежуточный мозг;

4 — нижние доли; 5 — сосудистый мешок; 6 — гипофиз; 7 — зритель­ный нерв; 8 — эпифиз; 9 — сред­ний мозг; 10 — мозжечок; 11 — продолговатый мозг

Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключает­ся в восприятии химических раз­дражении. Мозжечок в связи с при­способлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью под­держивать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строе­ние спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.

Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в ка­налах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не раз­личают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежа­щий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесче­люстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве.

Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную за­щиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматри­ваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бес­челюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служа­щих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и ле­вые, число которых у большинства видов 5—7).

Рис. 79. Череп акулы сбоку:

/ — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел (1—5 — мозговой череп); 6 — нёбно-квадратный хрящ; 7— меккелев хрящ; 8— подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоиод; 10 — копула подъязычной дуги; 11 — жаберные дуги; 12 — жаберные лучи; 13 — губные хрящи (6—13 — висцеральный скелет); 14 — челюстной сустав; 15 — связка; 16 — зубы

На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позво­нок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и зад­ней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отрост­ка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образует­ся отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными плас­тинками между позвонками, находится спинной мозг.

Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плав­ников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюш­ные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нор­мальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняю­щие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавни­ков служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс.

Мышечная система. В основном она состоит, как и у бесче­люстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти во­оружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы распо­ложены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака (рис. 80).

Рис. 80. Вскрытая акула (самец):

1 - ноздря; 2 — ротовая щель; 3 — жабры: 4 — наружные отверстия жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердия;. 7 — желудочек, 8 — артериальный конус; 9 — брюшная аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — карди-альная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 75 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник

В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может до­стигать пятидесяти.

Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некото­рых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды не­достатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет ком­пактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Мно­гие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы — китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) — питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.

Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжабер­ным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расши­ряется, вода поступает через рот и омывает жаберные пласти­ны. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит на­ружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.

У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газо­обмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, спо­собная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюш­ную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аор­ту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по все­му телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хря­щевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эрит­роцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Име­ется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лей­коциты и тромбоциты.

Выделительная система. Она представлена двумя длинными ту­ловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почеч­ные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилля­ров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих из­менений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных орга­нических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в бо-уменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку.

Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пище­вода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым ка­налам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы слу­жат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток ка­нала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточни­ком, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоа­ку самок при помощи совокупительных органов, образовавших­ся из передних частей брюшных плавников, расположенных около клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют яйцеклетки в верхней части этих трубок.

Развитие зигот совершается различными способами. У боль­шинства видов яйцеклетки, содержащие много желтка, после оплодотворения спускаются по яйцеводу, в разных отделах его окружаются твердыми прочными оболочками и выходят наружу, где происходит развитие зародышей до взрослого состояния. У других видов зиготы, достаточно богатые желтком, не окру­жаются твердыми оболочками и развиваются в задних отделах яй­цеводов. Такой способ развития называется яйцеживорождением. Он встречается и у разных беспозвоночных и позвоночных. Нако­нец, у некоторых видов наблюдается настоящее живорождение: яйцеклетки, не богатые запасными веществами, после опло­дотворения спускаются по яйцеводам и прикрепляются в расши­ренных частях последних (в матках) при помощи желточного меш­ка к их стенкам, откуда получают все нужные для развития вещества. Следовательно, у хрящевых рыб существуют разные способы за­щиты эмбрионов от неблагоприятных условий и от поедания их другими животными. Эти рыбы производят по сравнению с кост­ными рыбами небольшое количество эмбрионов. Однако несмот­ря на эти приспособления и довольно хорошее развитие нервной и двигательной систем, число видов пластиножаберных во много раз меньше, чем ныне существующих костных рыб. Распростране­ние их ограниченно: они обитают в океанах и связанных с ними морях преимущественно в субтропических и тропических райо­нах, становятся редкими в районах умеренного климата, отсут­ствуют в приполярных районах. Все это свидетельствует о недо­статочной приспособленности пластиножаберных к жизни в водной среде в условиях конкуренции их с современными костными ры­бами.

Практическое значение. В общем промысле рыб хрящевые рыбы составляют около 1 %, но в ближайшее время использование их в качестве источника пищевых продуктов и для ряда других целей, несомненно, возрастет. Одновременно нужно иметь в виду и от­рицательное их значение: они поедают полезных рыб и в ряде районов опасны для людей.

Класс костные рыбы (OSTEICHTHYES)

Костные рыбы — самый большой класс позвоночных живот­ных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние предста­вители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триа­са, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного рас­цвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глуби­ны, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы — наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.