Спермато- и овогенез

Развитие сперматозоидов называется сперматогенезом. Развитие яйцеклеток – овогенезом или оогенезом.

Сперматогенезпроходит в извитых канальцах семенника состоящих из сперматогенного эпителия. Сперматогенный эпителий состоит из половых клеток самца на разных этапах развития и клеток Сертоли .В сперматогенезе различают четыре периода:

1. Период размножения. В этой стадии клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное число хромосом, мелкие округлые ядра. Клетки делятся митозом. Некоторые клетки, образовавшиеся в результате этого деления, начинают дифференцироваться, превращаясь в сперматоциты. Часть клеток не подвергается дальнейшей дифференциации и остаются стволовыми. Период размножения начинается с наступлением половой зрелости самца и продолжается в течение всей половой активности самца.

2. Период роста. Клетки называются первичными сперматоцитами. У них сохраняется диплоидное число хромосом. Период характеризуется ростом клетки.

3. Период созревания. Клетки называются сперматоцитами II порядка, делятся путем мейоза (уменьшения) или редукционного деления – способ деления, при котором дочерние клетки получают вдвое меньшее число хромосом. После деления образуются сперматиды. Они имеют округлую форму, небольшие размеры и получают только по одной хромосоме от каждой пары. Другими словами, возникают гаплоидные половые клетки.

В половых клетках имеются непарные гетерохромосомы. Во время оплодотворения они определяют пол зародыша. У млекопитающих они представлены двумя X-хромосомами у самок, или X и Y-хромосомами у самцов. Из сперматоцита I порядка образуются 4 сперматиды, из которых 2 будут снабжены X-хромосомой, а другие 2 – Y-хромосомой.

4. Период формирования. В этот период образуется акросома. На противоположной стороне ядра располагаются центриоли – формирующие будущую шейку спермия, начинает расти осевая нить хвостика, цитоплазма смещается и образует оболочку главного отдела хвостика.

В овогенезе различают 3 периода: размножения, роста и созревания.

1. Период размножения у самок, в отличие от самцов, происходит у плода и заканчивается к моменту рождения. Размножающиеся половые клетки самок называются оогониями. Эти клетки мелкие и бедные цитоплазмой, окружены мелкими фолликулярными клетками.

2. Период роста начинается вскоре после рождения животного. Клетки, находящиеся в периоде роста, называются первичными ооцитами или ооцитами I порядка. В периоде роста ооциты I порядка проходят 4 фазы: лептотенную, зиготенную, пахитенную и диплотенную.

В лептотенную фазу происходит конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей, в зиготенную фазу - коньюгация гомологичных хромосом с образованием тетрад - структур, состоящих из двух соединённых хромосом, в пахитенную фазу - кроссинговер (перекрест) обмен участками между гомологичными хромосомами. Гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой, в диплотенную фазу - происходит частичная деконденсация хромосом, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

Период роста у яйцеклеток проходит длительно, так как одновременно идет накопление питательных веществ в яйцеклетках. Процесс накопления веществ ооцитами I порядка подразделяется на 2 фазы:

· Фаза малого роста – превителогенез. В этой фазе идет рост цитоплазмы и синтез РНК силами самого первичного ооцита.

· Фаза большого роста – вителлогенез – характеризуется быстрым накоплением желтка. Активное участие в этом синтезе принимают фолликулярные клетки, доставляющие ооциту необходимые для синтеза вещества.

3. Период созревания состоит из двух быстро следующих друг за другом делений, в ходе которых диплоидная клетка становится гаплоидной. Этот процесс протекает в яйцеводе после выхода ооцита из яичника. При первом делении образуется вторичный ооцит и первичное направительное тельце. За ним следует второе деление, в ходе которого образуется одна зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце, таким образом, из одного первичного ооцита в процессе созревания возникают только одна зрелая яйцеклетка и три направительных тельца.

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей:

1. Начинается в период внутриутробного развития самки, а сперматогенез в период полового созревания.

2. Имеет длительный период роста, за который в клетке накапливается питательный материал – желток.

3. Протекает в яичнике эмбриона и половозрелого животного, затем в яйцеводе.

4. Из одного первичного ооцита образуется только одна зрелая яйцеклетка.

5. Все яйцеклетки генетически однородны, имеют Х-хромосому.

6. Яйцеклетка не способна к самостоятельному передвижению.

Оплодотворение

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит в дистальной части маточной трубы и подразделяется на 3 фазы:

1. Дистальное взаимодействие.

2. Контактное взаимодействие.

3. Проникновение и слияние пронуклеусов.

В основе дистального взаимодействия лежат 3 механизма:

1. Реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе.

2. Хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке.

3. Активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном. Через 1,5 – 2 час. сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой. Из акросомы сперматозоидов выделяется фермент, который обеспечивает:

1. Отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки.

2. Постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.

При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка оплодотворения часть сперматозоида оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки, они сливаются, и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом, у млекопитающих обеспечивается моноспермия.

После этого происходит набухание мужского и женского нуклеусов, их сближение, а затем слияние с образованием синкариона. Одновременно в цитоплазме начинается перемещение содержимого цитоплазмы и обособление определенных ее участков. Формируются закладки будущих тканей.

После оплодотворения начинается процесс эмбриогенеза, включающий следующие этапы: дробление, гаструляция, гистогенез, органогенез.

Дробление

Дробление – это период последовательного митотического деления одноклеточной зиготы и превращение ее в многоклеточный зародыш. В результате митотического деления дочерние клетки (бластомеры) не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу, и не растут до размера материнской. В процессе дробления число клеток увеличивается, а их размеры уменьшаются. Каждому животному свойственен определенный тип дробления. Тип дробления зависит от количества и характера распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть, содержащая желток дробится медленнее или не дробится вовсе.

Основные типы дробления:

1. Полное равномерное (голобластическое) дробление характерно для олиголецитальных яйцеклеток (ланцетник). При этом дроблении все бластомеры делятся равномерно, синхронно и их число возрастает в геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16, 32, 64 и 128). Следующее деление перестает быть синхронным. Образуется морула (ягодка). Скоро число клеток возрастает до 1000, и начинают расходиться, образуя бластулу. Бластула – это однослойный зародыш, состоящий из: а) бластодермы - оболочки из бластомеров и б) бластоцели – полости, заполненной жидкостью. В бластодерме различают дно бластулы, крышу и краевую зону.

2. Полное неравномерное деление характерно для мезолецитальных и телолецитальных яйцеклеток (амфибии). Бластомеры делятся асинхронно (часть зиготы, содержащая желток делится медленнее той части, где нет желтка). Бластодерма состоит из многих слоев клеток, а бластоцель уменьшена и сдвинута к анимальному полюсу.

3. Дробление неполное дискоидальное или частичное меробластическое распространенно у рыб, рептилий и птиц. Характерно для полилецитальных и телолецитальных яйцеклеток. В дроблении участвует лишь поверхностный слой анимального полюса зиготы, т.к. здесь находятся ядро клетки и цитоплазма. Вся остальная часть загружена желтком и не дробится. Не дробящаяся часть идет на построение временных внезародышевых органов, необходимых для питания и защиты развивающегося организма.

Гаструляция

Гаструляция– это процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, перемещением и дифференцировкой клеток, в результате которого образуются зародышевые листки: эктодерма – наружный зародышевый листок, мезодерма – средний, энтодерма – внутренний. Эти листки являются источниками зачатков тканей и органов. В гаструляции различают 2 этапа:

1. Ранняя гаструляция – образование наружного и внутреннего зародышевого листка.

2. Поздняя гаструляция – образование хордо-мезодермального зачатка.

Различают 4 основных типа гаструляции:

1. Инвагинация или впячивание. Часть клеток прогибается внутрь и образуется энтодерма.

2. Эпиболия или обрастание – мелкие интенсивно делящиеся клетки обрастают крупными клетками с низкой митотической активностью.

3. Иммиграция или вселение. Отдельные клетки перемещаются из бластодермы внутрь и образуют энтодерму.

4. Деляминация или расслоение – клетки бластодермы делятся и образуют энтодерму и эктодерму.

У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется морула состоящая из бластомеров двух типов: в центре крупные темные бластомеры - это эмбриобласт, по периферии мелкие светлые бластомеры - это трофобласт. При прохождении морулы по маточным трубам трофобласт всасывает секрет выделяемый железами слизистой оболочки маточных труб, при этом морула превращается в полый пузырек. Стенка пузырька состоит из одного слоя бластомеров (трофобласт), полости заполненной жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. После дробления начинается следующий этап – гаструляция, в результате которой образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. После гаструляции происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез).

Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами , а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).

Внезародышевые органы: амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок и плацента.

При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки.

На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться, трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой. Функции хориона:

1. Защитная.

2. Трофическая,

3. Газообменная,

4. Экскреторная.

В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация.

Типы плацент у млекопитающих:

1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).

2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).

3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).

4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).

Амнион или водная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы.

Функции амниона 1) образование околоплодных вод, 2) защитная. Хорион и амнион окружают зародыш и составляют вместе «сорочку плода».

Аллантоис. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и, таким образом, включаются в кровеносное русло материнского организма. Аллантоис млекопитающих служит лишь проводником пупочных сосудов, тогда как у птиц он является органом выделения и дыхания зародыша.

Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки.

Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.

У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует.

Вопросы для самоконтроля

1. Морфологические особенности половых клеток самцов и самок и их генез.

2. Оплодотворение, его биологическая сущность и этапы.

3. Дробление и типы дробления зиготы: сравнительно-морфолические данные о дроблении у птиц и млекопитающих. Строение бластоцисты.

4. Гаструляция, типы гаструляций. Процессы совершающиеся в эмбриобласте и трофобласте. Типы миграции клеток в ходе образования зародышевых листков у млекопитающих.

5. Зародышевые листки, их дифференцировка, гисто-органогенез у млекопитающих и птиц.

6. Провизорные органы с/х животных: источники развития, строение, функциональная роль.

7. Плацента животных: развитие, строение, функции. Типы плацент в связи с соединением плодовых оболочек и слизистой оболочки матки.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. Гистология. М.. “Медицина”, 2001 г.

2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: “Сотис”, 2000 г.

3. Быков В.Л. Частная гистология человека. – СПб.: “Сотис”, 1999 г.

4. Афанасьев Ю.И.. Лабораторные занятия по курсу гистология, цитология и эмбриология. – М.: Медицина, 1999 г.

Лекция 3

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ