II. Обмен энергии и методы его определения.

В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется на поддержание температуры тела, выполнение работы, обеспечение жизнедеятельности, роста и развития организма.

Теплообразование в организме имеет двухфазный характер. При окислении белков, жиров и углеводов одна часть энергии используется для синтеза АТФ, другая (большая) превращается в теплоту. Теплота, выделяющаяся непосредственно при окислении питательных веществ, получила название первичной теплоты. Так, при окислении углеводов 23% энергии химической связи глюкозы используется на синтез АТФ, а 77% в форме первичной теплоты рассеивается в тканях. Аккумулированная в АТФ энергия используется в дальнейшем для механической работы, химических, транспортных, электрических процессов и, в конечном счете, тоже превращается в теплоту, обозначаемую вторичной теплотой. Поэтому вся энергия, образовавшаяся в организме, может быть выражена в единицах тепла – калориях или джоулях.

Для определения энергообразования в организме используют следующие методы.

1. Прямая калориметрия – основана на учете количества тепла, выделенного организмом. Человека помещают в теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода, которую нагревает тепло, выделяемое человеком. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного тепла. Однако методы прямой калориметрии очень громоздки и служат лишь для контроля результатов, полученных другими методами.

2. Непрямая колориметрия. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется О₂ и образуется СО₂, можно использовать непрямое определение теплообразования в организме по его газообмену. Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии). Кратковременное определение газообмена проводят более простыми открытыми способами калориметрии.

Наиболее распространен способ Дугласа – Холдейна, при котором в течение 10 – 15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани, укрепляемый на спине обследуемого. Он дышит через загубник, взятый в рот. В загубнике имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество С₂ и СО₂.

Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О₂ и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 1, при потреблении организмом 1 л О₂ освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О₂ используется.

Таблица 1. Потребление кислорода и высвобождение тепла при окислении различных веществ в организме

Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л О₂, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество О₂, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества – белки, жиры или углеводы, окислились. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент. Дыхательным коэффициентом называется отношение объема выделенного СО₂ к объему поглощенного О₂. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ = 6 СО₂ + 6 Н₂О.

При окислении глюкозы число молекул образовавшегося СО₂ равно числу молекул затраченного О₂. Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО₂/О₂) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.

При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7, а белков –0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85. Достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое можно вычислить, зная количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.

Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы в течение нескольких первых минут дыхательный коэффициент даже превышает единицу. Причина: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота. Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СО₂ из гидрокарбонатов. Благодаря этому количество выделенного СО₂ больше количества СО₂, образовавшегося в данный момент в тканях. Через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СО₂, поступающей из тканей.

3. Исследование валового обмена

Валовое количество вырабатываемой энергии является суммой внешней работы, потерь тепла и запасенной энергии. Длительное (на протяжении суток) определение газообмена дает возможность не только найти величину валового обмена, но и определить, за счет окисления каких питательных веществ шло теплообразование.

Допустим, что обследуемый человек за сутки использовал 654 л О₂ и выделил 574 л СО2. За это же время с мочой выделилось 17 г азота и 9 г углерода. Количество белка, распавшегося в организме, определяем по азоту мочи. Исходя из дыхательного коэффициента, равного для белков 0,8, находим количество О₂, затраченного на окисление белков – 109 л. По разности между количеством всего поглощенного О₂ и количеством О₂, затраченного на окисление белков, находим количество О₂, затраченное на окисление углеводов и жиров: 654 л – 109 л = 545 л О₂. На основании того, что при окислении 1 г жира потребляется 2 л О₂ и образуется 1,4 л СО₂, а при окислении 1 г углеводов потребляется 0,8 л О₂ и столько же образуется СО₂ находим количество углеводов и жиров, окисленных в организме

Итак, освобождение энергии в организме протекало за счет окисления 105 г белков, 99 г жиров и 417 г углеводов. Зная количество тепла, образуемого при окислении 1 г каждого из веществ (см. табл. 1), нетрудно рассчитать общую теплопродукцию организма за сутки:

105•4,1 + 99•9,3 + 417•4,1 = 3061 ккал (12,81 кДж).

В зависимости от физической активности, эмоционального напряжения и ряда других факторов выделяют следующие уровни валового обмена.

1. Основной обмен – энерготраты организма в состоянии спокойного бодрствования, утром, натощак, при внешней температуре «комфорта». Энерготраты при этом связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем – дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени, мышечного тонуса.

Для мужчины среднего возраста, среднего роста и со средней массой тела основной обмен равен 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, или в перерасчете для всего организма – 7117 кДж (1700 ккал) в сутки. У женщин той же массы он примерно на 10 % ниже. Интенсивность основного обмена на 1 кг массы тела, у детей значительно выше, чем у взрослых. Если пересчитать интенсивность основного обмена на 1 кг массы тела, то окажется, что у людей с разной массой тела и ростом она различна – согласно правилу поверхности тела, затраты энергии пропорциональны величине поверхности тела, поэтому северные народы обычно имею пикническое телосложение.

2. Рабочий обмен. Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Так, при тяжелом физическом труде они достигают 5-7 ккал в час. При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, называется коэффициентом полезного действия (к.п.д.). При физическом труде человека к.п.д. колеблется от 16 до 25 % и составляет в среднем 20 %, но в отдельных случаях может быть и выше. К.п.д. у нетренированных людей ниже, чем у тренированных, и увеличивается по мере тренировки.

Ключевую роль в регуляции обмена энергии играет гипоталамическая область мозга. Регуляторные влияния реализуются вегетативными нервами или гуморальным звеном Особенно усиливают обмен энергии гормоны щитовидной железы и адреналин.