АНАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Простые углеводы возникают, главным образом, при первич­ном биосинтезе органического вещества, осуществляемом расте­ниями, а также фотосинтезирующими и хемосинтезирующими бак­териями (автотрофные организмы) путем восстановления угле­кислого газа атмосферы с одновременным формированием орга­нических молекул, содержащих цепи углеродных атомов.

Гетеро­трофные организмы, использующие для построения своего тела уже готовые органические вещества, поскольку способно­стью к первичному биосинтезу они не обладают, однако могут образовы­вать их за счет перестройки органических соединений потребляемой пищи.

Одновременно с фотосинтетическим фосфорилированием осуществляет­ся и другая важнейшая для первичного биосинтеза органических веществ реакция — высвобождение в результате фотолиза воды атомов водорода, необходимых для восстановления СО₂, проме­жуточным акцептором которых является НАДФ⁺:

hv

НАДФ⁺ + Н₂О ¾¾¾® НАДФН^.Н⁺ + ¹/₂О₂.

Темновые реакции фотосинтетического восстановления СО₂ осуще­ствляются после его связывания в результате карбоксилирования рибулозо-1,5-дифосфата, который образуется путем фосфорилирования рибулозо-5-фосфата — продукта апотомического рас­пада глюкозы, всегда присутствующего в клетке. Именно на этом этапе расходуется АТФ, необходимая для первичного биосинтеза углеводов.

Рибулозо-1,5-дифосфат сначала изомеризуется в енольную фор­му, которая затем присоединяет углекислый газ. Возникший про­межуточный продукт расщепляется на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (рисунок 4.11).

На следующем этапе 3-фосфоглицериновая кислота восстанавливается в 3-фосфоглицериновый альдегид, легко переходящий в диоксиацетонфосфат. При воздействии альдолазы из фосфотриоз синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, переходящий во фруктозо-6-фосфат путем гидролиза под действием фруктозо-1,6-дифосфатазы. Фруктозо-6-фосфат легко превращается в фосфорные эфиры других моносахаридов, что в итоге обеспечивает синтез всего набора природных моносахаридов, а из них — дисахаридов и полисахаридов.

У гетеротрофов исходными веществами для синтеза простых углеводов

Рисунок 4.11 - Темновые реакции фотосинтеза

могут служить продукты распада липидов, белков и других органических соединений. Центральным звеном в переходе этих соединений в простые углеводы является образование пировиноградной кислоты.

Переход от пировиноградной кислоты к углеводам осуществ­ляется путем обращения процесса дихотомического распада угле­водов (глюконеогенез).

Биосинтез олигосахаридов осуществляется путем реакций транс-гликозилирования, причем перенос гликозильного остатка на данный моносахарид идет от фосфорного эфира другого моноса­харида и ускоряется специфической гликозилтрансферазой.

Активным донором гликозильных остатков в реакциях транс-гликозилирования является уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза) и построенные аналогично другие нуклеозиддифосфатсахара

Синтез полисахаридов (глюканов) также осуществляется пу­тем трансгликозилирования гликозильных остатков на невосстанавливающий конец растущей цепи полисахарида от субстратов: фосфорных эфиров моносахаридов, уридиндифосфатсахаров и олигосахаридов.

Реакции переноса остатков моносахаридов в процессе био­синтеза полисахаридов ускоряются соответствующими гликозилтрансферазами. Такие реакции могут многократно повторять­ся, что обеспечивает ступенчатый синтез молекул полисахаридов.