Изменчивость организмов

Изменчивостью называют различия между особями одного и разных видов, между предками и потомками, возникающие как под влиянием наследственности, так и под действием внешних условий.

Изменчивость проявляется в разнообразии признаков и свойств особей и групп особей на любой степени родства.

В додарвинский период развития биологии изменчивость рассматривалась только на межвидовом уровне, так как вид определяли как совокупность тождественных особей и всякие уклонения относили к уродству.

В настоящее время известно более миллиона разных видов животных, а растительное царство насчитывает около пятисот тысяч видов. Но в пределах вида растения и животные не одинаковы и отличаются друг от друга рядом признаков.

Чем же объясняется такое огромное богатство органических форм живой природы?

Огромный вклад в ответ на поставленный вопрос внес Чарльз Дарвин, который собрал и проанализировал огромный материал из разных областей биологии, а также опыт работы селекционеров в сельском хозяйстве. На основе этого Дарвину впервые в мире удалось доказать, что все многообразие живого – растения, животные и сам человек – является результатом длительного исторического развития.

Исходным материалом исторического развития организмов Дарвин считал неопределенную изменчивость – разнообразные изменения, выражающиеся в уклонениях от нормы, чаще всего незначительных, происходящих в различных направлениях и передающихся по наследству. Неопределенная изменчивость вызывается факторами внешней среды, но она не имеет приспособительного характера по отношению к этим факторам и является случайной.

Дарвин указал, что неопределенная изменчивость является источником нового материала для эволюции. Но, будучи случайной, она оказывается для организмов или полезной или вредной, или безразличной, и поэтому сама по себе не может обеспечить процесса эволюции. Фактором, оценивающим возникшие изменения, Дарвин назвал естественный отбор.

Организмам всех видов свойственна неопределенная изменчивость, в результате которой они получают самые разнообразные уклонения. Одни из них облегчают выживаемость особей в борьбе за существование, другие, наоборот, ускоряют их гибель. Выжившие особи передают эти полезные для них уклонения в ряду поколений, которые постепенно накапливаются у потомков. В результате каждое новое поколение оказывается все более приспособленным к конкретным условиям среды.

При изменении условий среды выживают и размножаются особи с другими случайными уклонениями, повышающими их жизнестойкость в этих новых условиях. Выживание наиболее приспособленных особей и отмирание неприспособленных является основой естественного отбора.

Существование вида в неоднородных условиях, особенно когда они занимаю обширные ареалы, приводит к тому, что особи одного вида, имея случайные уклонения, оказываются приспособленными к конкретным условиям своей жизни различным образом. Но и в однородных условиях среды часть особей определенного вида имея одни уклонения, может оказаться приспособленной к этим условиям одним способом, а другая с иными уклонениями – другим. Вследствие этого в результате длительного действия естественного отбора и накопления в ряду поколений различных уклонений из одного вида возникают два и более видов. Дарвин этот процесс назвал рождением признаков, или дивергенцией. Им он обосновывал видообразование и существующее разнообразие видов.

Благодаря трудам Дарвина об эволюции органического мира изменчивость становится объектом специального изучения. Ч. Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют особи идиентичные по всем признакам и свойствам («Что ни особь, то особенность»). Он дал первую классификацию изменчивости, выделив следующие категории: соотносительную (коррелятивную) и параллельную изменчивость, индивидуальную и групповую, определенную и неопределенную.

Рассмотрим более подробно выделенные вида изменчивости.

Коррелятивная изменчивость - это взаимосвязь изменения одних признаков с одновременным изменением других. Например, форма коры и свойства древесины и т.д. Коррелятивная изменчивость определяется по коэффициенту корреляции. Корреляции роста бывают прямыми и обратными. У большинства видов растений с повышением линейного роста увеличивается диаметр, но у некоторых видов и форм при небольшой высоте наблюдается усиленный рост по диаметру. В лесной селекции при изучении внутривидовой изменчивости как исходного материала большое место занимает выявление взаимосвязи хозяйственно-ценных признаков, получивших название прямых, с второстепенными, коррелятивными, по которым можно диагностировать селекционные формы.

Параллельная изменчивость - это проявление сходных признаков у различных видов и разновидностей. Примеры параллельной изменчивости у древесных растений: образование плакучих и пирамидальных крон у различных видов тополей, берез, рябины; разновидности бука, лещины, барбариса с фиолетовыми листьями; разновидности с глубоко разрезанными листьями у березы, ольхи, липы и др. Факты наличия параллельной изменчивости позвлили Н.И. Вавилову создать закон гомологичных рядов

Индивидуальная изменчивость - это несхожесть некоторых признаков у отдельных особей.

Групповая (или внутривидовая ) изменчивость - это изменчивость между внутривидовыми категориями (подвидами, расами, разновидностями и т.д.)

Классификацию внутривидовой изменчивости предложил С.А. Мамаев. Он подразделял внутривидовую изменчивость на следующие формы:

n индивидуальная изменчивость - это проявление компромисса между наследственной программой особи и конкретными экологическими условиями;

n половая изменчивость проявляется в существовании в популяции форм, различающихся по полу;

n хронологическая (временная) изменчивость включает возрастную и сезонную изменчивости;

n экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды. Примером экологической изменчивости может служить дуб на солонцах, сосна на болотах и др.

n географическая изменчивость - результат дифференциации вида в пределах ареала в широтном и меридианном направлениях. Эта форма проявляется в образовании географических рас или климатипов

n гибридогенная изменчивость отмечается на границе ареалов различных видов в районах межвидовой спонтанной гибридизации. Например, ель финская представляет собой гибрид елей европейской и сибирской, лиственница Чекановского - гибрид лиственниц сибирской и даурской.

n эндогенная изменчивость - изменчивость органов (листьев, побегов, семян, плодов, цветков и др. ) в пределах особи.

Определенная и неопределенная наследственность по Дарвину рассматривается как наследственная и ненаследственная изменчивости..

Закон гомологичных рядов Н.И. Вовилова.

Н.И. Вавилов на основании фактов параллельной изменчивости сформулировал закон гомологичных рядов и установил следующее.

Генетически близкие виды и роды растений характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой параллельностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельной изменчивости форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

Целые семейства растений, в общем, характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

Работа по изучению сходных наследственных признаков у различных видов и родов дает возможность наиболее полно выявить весь генетический потенциал диких и возделываемых видов растений Закон гомологичных рядов помогает селекционерам всесторонне раскрывать полиморфизм исходного материала.

Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости иногда сравнивают по значимости с периодической системой Д.И. Менделеева. Как отмечал Н.И. Вавилов, закон гомологичных рядов показывает исследователю, что следует искать. Он позволяет предугадать открытие форм, еще не найденных у дикого вида, но уже обнаруженных у другого близкого вида. Во многих случаях этот закон может указать на существование отсутствующих членов в цепи гомологичных рядов, которые могут быть ценным исходным материалом для получения новых сортов или даже культурных растений из дикорастущих. Примером может служить выведение кормового (безалкалоидного, или сладкого) люпина. В 1927 году немецкий генетик Э. Баур, исходя из закона гомологичных рядов, высказал предположение, что в посевах горького люпина, возделывающегося только на зеленое удобрение, должны быть безалкалоидные формы, которые можно использовать на корм животных. В последствии такие формы были найдены и стали родоначальниками новой культуры – кормового люпина.

Весь последующий период развития генетических исследований и селекции подтвердил правильность закона гомологичных рядов в наследственной изменчивости и показал его большое значение для решения практических задач. В частности он помогает находить формы с цитоплазматической мужской стерильностью при селекции на гетерозис, облегчает поиск растений, размножающихся панмиктическим путем, а также мутантов.