МАТЕРИАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Согласно положению клеточной теории, новая клетка может появиться только из клетки. При этом, деление клетки связано с процессом распределения хромосом, которые формируются при распаде нуклеолеммы.

Раздел генетики, изучающий вопросы строения и функционирования материальных ос­нов наследственности и изменчивости называется – цитогенетика. Основной предмет исследований цитогенетики - хромосомы, их организация, функционирование и наследование. Внехромосомную (цитоплазматическую) наследственность изучает раздел генетики, называемый клеточной генетикой. Цитогенетика использует методы генетики и цитологии и тесно связана с разделами этих наук - молекулярной генетикой, цитохимией, кариологией и другими.

В настоящее время выделяют три уровня организации наследственных структур у различных организмов (генный, хро­мосомный, геномный). Для понимания закономерностей наследственно­сти необходимо иметь подробные сведения по трем частично взаимосвязанным разделам:

1) по морфологическому и химическому строению хромо­сом и кариотипа в целом;

2) по дискретным признакам организма, контролируемым единичными генами («инвента­ризация» единиц наследственной изменчивости);

3) по «ар­хитектонике» генов в хромосомах (сцепление генов и кар­ты хромосом).

В природе существует два способа размножения, бесполое и половое. Они принципиально отличаются друг от друга. При бесполом размножении одна клетка делится, воспроизводя целый организм. При половом размножении, как правило, две половые клетки (мужская и женская) соединяются и дают начало одной клетке (зиготе), которая затем уже делится и воспроизводит организм.

Указанные два способа размножения имеют общее: организм развивается из одной клетки.

Соматические и половые клетки многоклеточных животных и растений и одноклеточные организмы в принципе сходны по своему строению (рис. 1).
Они состоят из клеточной мембраны и протоплазмы. Протоплазма представлена ядром и цитоплазмой, содержащей различные органоиды (органеллы). Помимо общих для всех клеток структур, они обладают и рядом общих функциональных особенностей: использование и превращение энергии, синтез макромолекул из более простых веществ, самовоспроизведение и деление.

Рис. 1 Схема строения клетки

(по данным электронной микроскопии)

Общая морфология хромосом лучше всего выявляется при делении клетки на стадии метафазы или ранней анафазы, когда хромосомы наиболее укорочены и находятся в экваториальной плоскости. В это время хорошо видно, что они различаются по форме и величине. Форма каждой хромосомы определяется главным образом положением первичной перетяжки, где располагается центромера (рис. 2). Местоположение центромеры в разных хромосомах может быть различным, но оно постоянно и типично для каждой хромосомы. У некоторых хромосом имеются вторичные перетяжки - морфологический признак, позволяющий идентифицировать отдельные хромосомы в наборе. От первичной перетяжки отличаются отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы.

Рис 2. Строение хромосом

Вторичные перетяжки бывают короткими и длинными и локализуются в разных точках по длине хромосомы. Эти зоны называют зоны ядрышка (организаторы ядрышка). У человека вторичные перетяжки имеют 9, 13, 14, 15, 21 и 22 хромосомы.

Некоторые хромосомы имеют сателлит (спутник) - это округлое или удлинённое тельце, отделённое от основной части хромосомы тонкой хроматиновой нитью, по диаметру равный или несколько меньший хромосоме. Хромосомы, обладающие спутником принято обозначать SAT-хромосомами. Форма, величина спутника и связывающей его нити постоянны для каждой хромосомы.

Если центромера располагается в длинной хромосоме посередине, то в метафазе такая хромосома выглядит, как равноплечая V-образная, или метацентрическая (рис. 3, а ). Если цетромера делит хромосому на два неравных участка, то образуются или слабо неравноплечая - субметацентрическая (рис.3, б), или резко неравноплечая - субметацентрическая хромосома (рис.3, в, г, д). Предполагают, что ценромера никогда не бывает на самом конце хромосомы. Концевые сегменты хромосом названы теломерами. Участок хромосомы, располагающийся ближе к центромере, называют проксимальным, а отдаленный - дистальным.

Хромосомы различаются не только по морфологии, но и по величине. Дли­на их варьирует от 0,2 до 50 мк; диаметр от 0,2 до 5 мк (или 200-500 А). Однако длина каждой определенной хромосомы относительно постоянна. Таким об­разом, каждая хромосома индивидуальна.

Совокупность особенностей хромосомного набора (число хромосом, их форма, размеры и другие признаки) является важнейшей характеристикой вида. Учитывая морфологию и величину хромосом, в клетке их можно точно идентифицировать, а для удобства изучения при­сваивать им определенные номера, что и было сделано для хромосом человека и некоторых других организмов.

К настоящему времени хромосомные наборы изучены примерно у 1400 видов рыб. Для многих видов составлены кариограммы - распределение и систематизация хромосом по форме и размерам.

Рис. 3. Типы метафазных хромосом

Вопросы для самопроверки:

1. Какие молекулы участвуют в формировании хромосом?

2. Дайте определение «кариотипа»?

3. В каком году окончательно определили количество хромосом кариотипа человека?

4. По каким признакам идентифицируют хромосомы клетки у различных организмов?

5. Чем отличаются хромосомы прокариот и эукариот?

6. Какие методы используют при изучении строения хромосом?

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

В основе бесполого и вегетативного размножения организмов лежит универсальный процесс - деление клетки. Деление клетки - центральный момент размножения организмов. В результате из одной клетки возникают две.

Этот процесс состоит из двух основных этапов: деление ядра - митоз (кариокинез) и деление цитоплазмы - цитокинез.

В жизненном цикле клетка проходит шесть последовательных стадий: интерфазу, профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Все эти стадии составляют один митотический цикл, разделяемый на интерфазу и митоз.

Фазы митоза характеризуются определенными процессами (рис. 4). Профаза - самая длинная фаза митоза. Она начина­ется, когда хроматин клеточного ядра концентрируется, образуя отдельные хромосомы. Так как во время интерфазы происходит репликация ДНК, то каждая хромосома со­стоит из двух идентичных нитей, называемых хроматидами.

Рис. 4 Схема митоза в живой клетке

В поздней стадии профазы центриоли двигаются к противоположным полюсам клетки, между центриолями видны нити веретена. Нуклеарная мембрана начинает разрываться и исчезает по мере того, как клетка проходит позднюю стадию профазы.

Следующая фаза митоза - метафаза. На этой стадии пары хроматид располагаются вдоль экватора клетки, так называемой метафазной, или экваториальной пластинки. Хроматиды соединяются у центра хромосом, и это место соединения называется кинетохором.

На стадии анафазы ДНК в кинетохоре дублируется, а хроматиды разделяются. Каждая хроматида теперь яв­ляется хромосомой. Разделившиеся хромосомы расходятся к полюсам клетки.

Стадия телофазы сигнализирует об окончании митоза и непос­редственно предшествует цитокинезу. Нити веретена в этой фазе начи­нают разрываться, вокруг хромосомного материала начи­нает формироваться нуклеарная мембрана и снова появляется ядрышко.

В конце телофазы цитоплазма разделяется между двумя дочерними клетками. В центре животной клетки на­чинает формироваться перемычка в результате су­жения мембраны с обеих сторон клетки. Появление пере­мычки говорит об окончании телофазы и начале цитокине­за. Мембрана сужается внутрь с обеих сторон клетки, пока не образуются две клетки. Эти клетки называются дочер­ними.

Процесс митоза происходит в клетках которые репродуцируются во вре­мя роста, при заживлении ран и замене мертвых клеток. Две клетки, образующиеся в результате митоза, идентич­ны своей материнской клетке.

Вопросы для самоконтроля:

1. Какова продолжительность митоза в различных клетках?

2. Какую часть клеточного цикла занимает митоз?

3. Когда происходит репликация ДНК?

4. Как можно определить окончание профазы при цитологических исследованиях?

5.Как называется процесс деления цитоплазмы материнской клетки?

6. В каких клетках организма клетки делятся митотически?

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Половым размножением называют возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы, т.е. слившихся женской и мужской половых клеток.

При половом размножении животных и растений преемственность между поколениями осуществляется только через половые клетки - яйцеклетку и сперматозоид. Одним из самых загадочных явлений при этом является то, что половые клетки, составляющие обычно ничтожно малую величину по сравнению с размером организма (яйцеклетка человека имеет массу 10^{-5 г, а сперматозоид 10-9 г), переносят наследственную информацию потомству о всех признаках и свойствах родителей.}

Пути развития половых клеток, а также процесс оплодотворения у животных и растений различны, но во всех случаях в их основе лежат сходные механизмы. Самым характерным процессом в развитии половых клеток животных и растений является мейоз.

В процессе развития половые клетки претерпевают мейоз, который состоит из двух последовательных делений: первое обычно редукционное, уменьшающее число хромосом вдвое (клетки из диплоидных становятся гаплоидными); второе - эквационное (уравнительное), когда клетки сохраняют гаплоидный набор хромосом (рис. 5).

Рис. 5 Схема мейоза: А, Б - разные пары гомологичных хромосом;

1 , 2-два возможных варианта комбинирования негомологичных

хромосом при образовании гамет

Цикл мейоза состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают закономерные изменения. Фазы, относящиеся к первому делению, принято обозначать римской цифрой I, а ко второму - II.

У рыб гаметогенезу предшествует процесс развития воспроизводительной системы, который включает формирование половой железы - яичника или семенника (гонадогенез) и превращение первоначально индифферентных половых клеток в зрелые мужские или женские половые клетки - гаметы (гаметогенез).

Оогенез. В процессе развития женская половая клетка претерпевает существенные изменения, в результате чего она превращается в зрелую яйцеклетку (рис. 6).

Рис. 6Оогенез: последовательные стадии развития женской половой клетки и мейотические преобразования (римскими цифрами обозначены стадии зрелости яичника)

Эти изменения затрагивают все структурные элементы клетки: хромосомы (и ядро в целом), цитоплазму, оболочки. Они приводят к изменению размеров клетки, ее морфологии, химического состава, метаболизма. В период оогенеза осуществляется первое (редукционное) деление мейоза, которое приводит к перераспределению хромосом в половых клетках и к сокращению их числа до гаплоидного уровня.

Весь путь развития женской половой клетки - от ее начальной стадии до зрелого яйца - подразделяют на 4 периода: синаптенный путь, протоплазматический (малый) рост, трофоплазматический (большой) рост и период созревания.

Сперматогенез.Началу сперматогенеза (как и овогенеза) предшествуют многочисленные митозы, ведущие к образованию большого числа сперматогониев (рис. 7). Собственно сперматогенез включает три стадии: роста, созревания и формирования сперматозоида (спермиогенез).

Рис. 7.Сперматогенез: последовательные стадии развития

мужской половой клетки и мейотические преобразования

(римскими цифрами обозначены стадии зрелости семенника)

Вопросы для самоконтроля:

1.Какие клетки организма формируются в процессе мейотического деления?

2. Какие процессы обеспечивают появление новых комбинаций генов в ходе мейоза?

3. Какое количество хромосом образует метафазную пластинку в первое деление мейоза?

4. Какая структура называется «бивалент»?

5. Почему первое деление мейоза называют редукционным?

6. В какой период онтогенеза происходит формирование гамет у рыб?

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ