Глава 5. Организм и среда

Единство организма, как индивидуума и среды, в которой он обитает, проявляется в постоянном взаимодействии. Среда или иначе внешние факторы оказывают заметное влияние на внешний облик, размеры и другие параметры, характеризующие общий облик растений. Но единство взаимоотношений заключается не в одностороннем влиянии среды на организм. В начале 90-х годов было выявлено, что и растительный организм может оказывать на окружающую среду и на объекты, обитающие рядом, химическое воздействие. Растения выделяют в почву вещества, которые были названы калинами. В большой дозе эти вещества проявляли токсичность и угнетали рост и даже вызывали гибель рядом живущих особей. В малых дозах эти вещества проявляют стимулирующий эффект.

Одним из проявлений живого организма при воздействии факторов внешней среды и эндогенных факторов является движение. У растений наблюдается главным образом движения органов путем изгиба, скручивания, откидывания и т.д. Одним из примеров движения являются тропизмы - изгибы, реакции искривления стебля, корня, вызываемые односторонним освещением - фототропизм, влиянием влага - гидротропизм и земным притяжением - геотропизм, это ростовые движения.

Раскрывание цветка утром и закрывание к ночи, или к изменению погоды с наступлением ненастья, складывание листьев связано с изменением тургорного давления. Этот тип движения носит название настии. Складывание листовых долек у сложного листа стыдливой мимозы (Мimosa pudica) - пример тисмонастии, листья - ловушки насекомоядных растений тоже захлопываются при легком раздражении чувствительных волосков на верхней стороне листа. Типы настии зависят от характера раздражителя и чрезвычайно многообразны. Тип монастии - движения усиков; хемонастии - лист росянки; фотонастия - соцветие одуванчика, цветок горечавки (раскрываются на свету и закрываются в темноте или при пасмурной погоде).

Наиболее яркой иллюстрацией взаимной связи организма и среды являются биологические явления роста и развития растений. Эти два явления являются процессами огромной физиологической важности и наряду с обменом веществ являются одним из основных проявлений, свойств живого организма.

Рост растений

Рост растений заключается в увеличении объема и массы растительного организма, совершающегося в результате увеличения числа и величины клеток, образующихся в результате постоянно протекающего в растении деления меристематических клеток. Деление клеток первичных меристем в конусах нарастания обеспечивает рост осевых органов стебля и корня в длину, а деление камбиальных клеток (латеральная, боковая меристема) обеспечивает увеличение органов в диаметре. Д.А. Сабинин (1941) давая определение роста, подчеркивает, что это явление сопровождается процессом морфогенеза клетки, проходящего в пять фаз:

I - ая фаза- эмбриональный рост;

II - ая фаза-растяжение;

III-ья фаза дифференциации;

IV- ая фаза зрелости (нормальная физиологическая активность);

V - ая фаза старения.

В I-ой фазе действительно за счет митоза происходит увеличение количества клеток. Линейные размеры клеток изменяются мало (примерно в 2 раза). В клетках начинают формироваться органоиды с их внутренней ультра структурой. Вакуоли в цитоплазме мелкие. Ядро и ядрышки крупные. Наблюдается высокая насыщенность цитоплазмы свободными рибосомами. Эндоплазматический ретикулум развит еще слабо - представлен редкими короткими гранулярными цистернами. Много, но мелких, со слабо развитыми кристами, митохондрий. Пластиды (лейкопласты и хлоропласты) со слабо выраженными тилакоидами. Аппарат Гольджи слабо активен, диктиосом мало.

Основными факторами, влияющими на митоз, являются раздражения, приходящие извне и воспринимающиеся поверхностью протопласта. Эти факторы могут носить радиационный или гормональный характер. Этот факт Гурвич доказал экспериментально. Он обратил внимание на то (рис. 187), что митозы интенсивнее проходили в корешке лука (Б), обращенном к горизонтально расположенному корню (А). Если разместить между растущими корешками стекло, то усиление митоза не наблюдалось. Фактор, вызывающий усиление митоза он назвал митотическими лучами. По своей природе они оказались ультра­фиолетовыми лучами с длиной волны в 2 200 А (ангстрем) Митоз можно усилить и действием ростовых веществ - ауксинов, гиберелинов и др.

II фаза морфогенеза клетки характеризуется усиленным ростом клеточной оболочки. Линейные размеры увеличиваются в 5-10 раз. В объеме клетка увеличивается в 125-1000 раз. Если в животной клетке увеличение объема клетки происходит за счет увеличения массы цитоплазмы и протопласта в целом, то в растительной клетке - за счет растяжения клеточной оболочки и, сильного оводнения клетки, за счет увеличения тургорного давления. В цитоплазме образуются крупные вакуоли. Количество органоидов не увеличивается, но они приобретают стабильную, характерную для них ультраструктуру. В клетках повышена интенсивность дыхания, следовательно, идет расход пластического материала, а энергия АТФ используется на рост клеточной оболочки, ибо это активный процесс (синтез строительного матезтома для клеточной оболочки).

В III фазу происходит дифференциация клеток и их специализация. На этом этапе происходит преобразование первичной оболочки во вторичную, характерную для всех живых клеток постоянных тканей. В этом процессе активное участие принимает РНК. Указанная нуклеиновая кислота в первой фазе диффузно распространена в цитоплазме, а во второй и третьей фазах концентрируется в структурных элементах клетки - возле оболочек, у которых протекает процесс вторичного утолщения. Значение РНК, таким образом, проявляется при формировании клеток механических и проводящих тканей. С деятельностью РНК связано формирование небелковых структур в клетке.

Четко выражена специализация в формировании специфических органов. Если в клетках более других развиты хлоропласты - клетки дифференцируются в фотосинтезирующие ткани. Если сильно развит аппарат Гольджи - то в клетках сильно утолщаются клеточные оболочки и формируются механические ткани. Если исчезают ядро и тонопласт - идет формирование ситовидных трубок.

VI фаза - состояние активно функционирующей клетки. Цитоплазма и органоиды, а также клеточная оболочка имеют специфическую структуру, характерную для определенного типа тканей.

V фаза характеризуется ослаблением жизненных функций. Затухают синтетические процессы, дыхание. В клетке уменьшается количество белков, нуклеиновых кислот. Проявляется процесс автолиза.

Рост клеток обеспечивает рост всего организма в целом. На рост растения влияют внешние факторы (свет, вода, температура), а также внутренние - различного типа гормоны. В первый период растительный организм растет медленно. Этот период длится 10-15 лет. Интенсивность роста особенно велика во второй возрастной период. Линейную зависимость темпа роста можно изобразить на графике (кривая Сакса) (рис. l88).

Третий этап роста индивидуального организма становится медленным, плавным, но стабильным, если будут отсутствовать отрицательные факторы внешней среды.

Рост растения мы рассматриваем как количественные изменения в организме, сопровождающиеся четко выраженным морфогенезом клетки. Следует заметить, что живым клеткам организма свойственна тотипотентность, т.е. способность клетки развиваться в целый организм. Таким образом, не только эмбриональные, но и многие специализированные зрелые (но живые) клетки генетически тотипотентны и их дифференциация не является необратимой.

Развитие растений

Развитие (онтогенез) растений – это процесс качественных изменений в организме. Термин онтогенез был введен Э. Геккелем в 1866 г. При онтогенезе идут глубокие и закономерные изменения строения и физиологических свойств у растений, возникают качественно новые особенности организма, что и составляет сущность биологического развития.

Началом онтогенеза считается оплодотворенная яйцеклетка (зигота). Конец - это отмирание растения. Онтогенез - это жизнь растительного организма в период от «семени до семени». В зависимости от характера, биологических свойств растения различают большой онтогенез и малый. Большой онтогенез, иначе большой жизненный цикл определяют промежутком от зиготы до отмирания растения. Малый онтогенез, иначе малый жизненный цикл - это период от зиготы до плодоношения, от семени до семени. У однолетних растений выражен один малый жизненный цикл. У многолетних, особенно заметно у плодовых деревьев, большой жизненный цикл представляет собой сочетание многочисленных малых циклов развития.

Характерной особенностью процесса развития растений является его стадийность, ступенчатость. Стадийность является объективным законом и свойственна всем без исключения растениям. Для нормального развития растений важно чтобы в растительном организме нормально протекали две наиболее изученные стадии развития: стадия яровизации и световая стадия. При этом отмечается необходимый комплекс внешних факторов для яровизации растений:

1. Растения должны находиться в стадии проростков (наклюнувшиеся семена злаковых, проросший картофель);
2. Наличие воды;
3. Нормальная аэрация;
4. Температура для озимых культур – 0 - 5^о С, для яровых - 20 -25^о С;
5. Свет не обязателен.

Длительность этой стадии устанавливается экспериментально, а в сельском хозяйстве (полеводстве) это результат многовекового опыта народа, воплощенного в агротехнические мероприятия (сроки посева и характер предпосевной обработки).

В агролабораториях ведется контроль за качеством яровизации новых культур. При яровизации происходят качественные изменения в цитоплазме меристематических клеток точек роста стебля. Эти биохимические изменения можно обнаружить гистохимическим методом М.А. Басарской. Он заключается в том, что тонкий срез, сделанный через точку роста, обрабатывается 5%-ым раствором желтой кровяной соли. При полном прохождении стадии яровизации срез окрашивается в синий цвет. Частичное окрашивание свидетельствует о незаконченном процессе яровизации. Срез точки роста не яровизированных растений окрашивается в зеленый цвет.

Необходимым комплексом внешних факторов для нормального протекания световой стадии является следующее:

1. Растения должны находиться в стадии зеленых проростков;

2. Оптимальная температура для роста (25-30^о С);

3. Наличие воды;

4. Нормальная аэрация;

5. Обязательное воздействие света короткого или длинного дня.

То, что нужен свет специфического характера было обнаружено в 1920 г. американскими учеными Гарнером и Аллардом. Они заметили, что соя и табак зацветают при укороченном световом дне. Это явление они назвали фотопериодизмом. Русский ученый Чайлахян в эксперименте доказал, что фотопериодическая реакция улавливается листом. Лучше всего изучена фотопериодическая регуляция образования цветков.

Выше перечисленные стадии последовательны и необратимы. Например, без процесса яровизации многие растения не способны к цветению и плодоношению (свекла, репа, озимые злаки). Южные культуры требуют воздействия короткого светового дня, иначе они будут бурно расти, давать большую вегетативную массу, но не образуют цветков и не плодоносят.

Физиологические этапы стадийного развития растения сопровождаются морфологическими изменениями, возрастными периодами, то есть этапами онтогенеза:

I - Латентный – покоящиеся семена.

II - Виргинильный – от семени до цветения. Он включает:

1. Стадию всходов (проростки).

2. Ювенильный этап (взрослые, но не цветущие растения).

III. Генеративный – период цветения.

IV - Сенильный (старческий) – отцветание.

Продолжительность индивидуальной жизни растения различна. Наибольшей долговечностью обладают австралийские макрозамии (вид саговниковых). Они живут до 12-15 тыс. лет. Э.Геккелем в 1866 г. был введен термин филогенез - историческое развитие организмов. Он же обратил внимание на то, что в процессе индивидуального развития организма имеет место повторение некоторых этапов филогенеза. Научные объяснения этому явлению впервые дал Ч.Дарвин (1859 г.), а Э.Геккель придал этим явлениям форму биогенетического закона. В основе биогенетического закона лежит индивидуальное развитие особи (онтогенез) в котором наблюдается короткое и быстрое повторение ряда этапов эволюции вида (филогенез). Филогенез помогает выяснить родственные связи между организмами, преемственность организмов, он способствует построению филогенетических систем и родословных. В растительном мире можно найти ряд примеров проявления биогенетического закона. Так, протонема мха, образующаяся при прорастании споры, напоминает нитчатую водоросль и может свидетельствовать о том, что предками мхов вероятнее всего были зеленые водоросли. Биогенетический закон способствует выяснению хода исторического развития организмов.