Глава 19. Липиды тканей, переваривание и транспорт липидов

Липиды – неоднородная в химическом отношении группа веществ биологического происхождения, общим свойством которых является гидрофобность и способность растворяться в неполярных органических растворителях. Существует несколько классификаций липидов: физико‑химическая, биологическая или физиологическая и структурная. Наиболее сложной является структурная классификация, основанная на структурных особенностях этих соединений. Согласно этой классификации, все липиды делятся на омыляемые и неомыляемые. К омыляемым относят те соединения, которые при щелочном гидролизе образуют соли жирных кислот (мыла), неомыляемые же липиды щелочному гидролизу не подвергаются.

Рис. 19.1. Классификация липидов.

*В некоторых классификациях сфингомиелины, сульфатиды, ганглиозиды и цереброзиды объединяют в группу сфинголипидов, так как все они содержат аминоспирт сфингозин.

Разделение липидов по физико‑химическим свойствам учитывает степень их полярности. По этому признаку липиды делятся на нейтральные или неполярные (не имеющие заряда), и полярные (несущие заряд), например, фосфолипиды и жирные кислоты. По физиологическому значению липиды делятся на резервные и структурные. Резервные липиды депонируются в больших количествах и затем расходуются для энергетических нужд организма. К резервным липидам относятся триацилглицеролы (ТАГ). Все остальные липиды можно отнести к структурным. Они не имеют особой энергетической ценности, но участвуют в построении биологических мембран и защитных покровов.

Характерным структурным компонентом большинства липидов являются жирные кислоты. Это длинноцепочечные органические кислоты, состоящие из 4–24 углеродных атомов и содержащие одну карбоксильную группу и длинный неполярный углеводородный «хвост». В составе ТАГ жирные кислоты выполняют функцию депонирования энергии. В составе фосфолипидов и сфинголипидов жирные кислоты образуют внутренний гидрофобный слой мембран, определяя его свойства. В клетках и тканях жирные кислоты встречаются в ковалентно связанной форме в составе липидов различных классов. В свободном состоянии жирные кислоты в организме содержатся в небольшом количестве, например в крови, где они транспортируются в комплексе с белком альбумином. Большинство жирных кислот образуется в организме человека, однако линолевая и линоленовая не синтезируются, поэтому обязательно должны поступать с пищей. Эти кислоты называются незаменимыми или эссенциальными. К ним относят и арахидоновую кислоту, которая может синтезироваться в организме из линолевой при достаточном поступлении последней.

Функции липидов важны и разнообразны:

1. субстратно‑энергетическая: жир служит в организме весьма эффективным источником энергии либо при непосредственном использовании, либо потенциально – в форме запасов жировой ткани;

2. структурная (пластическая): липиды в виде комплекса с белками являются структурными элементами мембран клеток и клеточных органелл;

3. транспортная: являясь одним из основных компоненнтов клеточных мембран, липиды определяют транспорт веществ в клетки;

4. механическая защита: жировая прослойка предохраняет тело и органы от механических повреждений;

5. теплоизолирующая: благодаря выраженной низкой термопроводимости, липиды сохраняют тепло в организме;

6. электроизолирующая: липиды являются электроизолирующим материалом, участвуя таким образом в передаче нервного импульса и, соответственно, в функционировании нервной системы;

7. эмульгирующая: фосфоглицеролы и желчные кислоты стабилизируют эмульсию на поверхности раздела фаз масло‑вода;

8. гормональная (регуляторная): стероидные гормоны, синтезируемые из холестерола, участвуют в регуляции водно‑солевого обменов, половых функций; эйкозаноиды, производные полиеновых жирных кислот, вызывают разнообразные биологические эффекты;

9. витаминная: в натуральных пищевых жирах содержатся жирорастворимые витамины и незаменимые жирные кислоты;

10. растворяющая: одни липиды являются растворителями для других липидных веществ.