Глава II. Как устроены мохообразные

Мохообразные – небольшие многолетние или реже однолетние растения, талломные (слоевищные) или листостебельные, размножающиеся спорами. Многолетние мохообразные – вечнозеленые: таллом на зиму не отмирает, листья не опадают, и то и другое после периода зимнего покоя весной возобновляет жизнедеятельность. Период же зимнего покоя короче, чем можно было бы думать. Установлено, что многие мхи активно фотосинтезируют под снежным покровом.

Зеленое тело мохообразных, как говорилось выше, гаметофит или гаметофаза. Оно может быть талломным или листостебельным. Таллом – это просто лепешка или лента шириной в несколько миллиметров (максимально до 5 см у южноамериканско‑новозеландского печеночника Monoclea forsteri) и длиной в несколько сантиметров, чаще не более 4–6. Максимальную для талломных печеночников длину – до 20 см – имеет все та же Monoclea forsteri. Таллом дихотомически ветвится, что особенно хорошо заметно, когда он имеет форму неширокой ленты. Он всегда стелется и более или менее прижат к субстрату.

Рис. 1. Поперечный срез слоевища печеночника, относящегося к подклассу Маршанциевых, – Mannia brachypoda. Видны воздушные камеры, ассимиляционные нити (не достигающие верхнего слоя клеток клеточные ряды) и продушины в верхнем слое клеток слоевища. Пример довольно сложно устроенного слоевища.

Внутренне строение таллома довольно разнообразно. У одних видов он большей частью состоит из вполне однородных клеток. У других же печеночников из подкласса маршанциевых таллом устроен сложно (рис. 1). Верхняя стенка его образована одним слоем прозрачных клеток. В стенке имеются особые отверстия – продушины или норы, называемые иногда устьицами (но ничего общего с настоящими устьицами не имеющие). Эти продушины ведут в разделенные вертикальными перегородками и заполненные воздухом полости (камеры). Со дна их поднимаются нити, состоящие из хлорофиллоносных клеток. Эти нити называются обычно ассимиляционными или ассимиляторами.

Листостебельное растение мохообразного имеет ряд отличий от остальных листостебельных высших растений.

У всех без исключения бриофитов листья всегда сидячие, не имеют черешка. Пластинка листа прикрепляется непосредственно к стеблю. Она может располагаться перпендикулярно стеблю (подавляющее большинство листостебельных мхов), косо (большинство листостебельных печеночников) и продольно (только один вид из класса листостебельных мхов – Schistostega pennata, относящийся к отдельному монотипному порядку Schistostegales).

Лист устроен довольно разнообразно. Чаще всего он представляет собой однослойную (из одного слоя клеток) пластинку с жилкой или без нее. Форма – от линейной до округлой или даже поперечно‑широкой (с шириной, превышающей длину). У листостебельных мхов пластинка листа всегда цельная, у печеночников часто в той или иной степени раздельная. Нередко лист продольно складчатый или поперечно‑волнистый.

Поверхность листьев не всегда гладкая. Во многих случаях она «всхолмлена» выступающими частями клеток. В особенности разнообразны по форме, размерам, количеству (на одну клетку) выступы клеточной оболочки – папиллы.

Располагаются листья по стеблю большей частью спирально, и стебель чаще всесторонне облиственный.

У листостебельных печеночников (стебель у них обычно не бывает прямостоячим, в большинстве случаев он вытянут вдоль субстрата) листья располагаются двумя четко выраженными рядами, идущими по бокам стебля. У большинства видов есть, кроме того, и третий ряд листьев, расположенный внизу, на брюшной (обращенной к субстрату) стороне стебля. По форме и размерам эти брюшные листья обычно отличаются от спинных и носят особое название – амфигастрии.

У всех без исключения мохообразных отсутствуют корни. Прикрепление к субстрату (отчасти также поглощение влаги из почвенных растворов) осуществляется с помощью ризоидов. Они представляют собою нити из одного ряда клеток, разделенных косыми перегородками. Это у листостебельных мхов. У печеночников и антоцеротовых ризоиды всего лишь очень сильно вытянутые в длину одиночные клетки.

На гаметофите образуются гаметангии – антеридии и архегонии. И те и другие в принципе устроены одинаково у всех архегониатных растений. Антеридий – удлиненное, несколько мешковидное, у печеночников чаще округлое тело. Он имеет стенку из одного слоя стерильных клеток. Все внутреннее пространство его заполнено материнскими клетками антерозоидов – мужских гамет. При созревании антеридия на его удаленном от места прикрепления конце возникает отверстие, и снабженные каждый двумя жгутиками антерозоиды выходят наружу. Они способны самостоятельно двигаться в водной среде.

Архегоний – чаще узкоколбовидное или бутылковидное тело с узкой и длинной верхней частью (шейкой) и расширенной нижней (брюшком). Шейка имеет стенку из одного слоя клеток, брюшко – из нескольких. В брюшке располагается неподвижная яйцеклетка – женская гамета.

В результате оплодотворения (возможного только при наличии воды, только в ней могут двигаться антерозоиды) возникает зигота, дающая начало спорофиту или спорофазе. Наиболее часто, впрочем, его называют третьим именем – спорогоном. Спорофит – спороносный орган и состоит из трех частей: стопы, ножки и коробочки. Стопа – нижняя часть спорогона, с ее помощью последний внедряется в ткань гаметофита, прикрепляется к нему механически и получает от него питательные вещества и воду. Ножка – это стержень (у листостебельных мхов довольно прочный), на верхушке которого сидит коробочка. Коробочка – собственно и есть спорангий, орган, в котором образуются споры. У листостебельных мхов она представляет собою чаще бокаловидное образование с широким отверстием наверху (рис. 2), закрытым особым щитком с весьма обыденным названием – крышечка. Представьте себе туристский котелок с суженным основанием, закрытый крышкой. Это и будет коробочка наиболее распространенного у листостебельных мхов типа. Только для полноты картины котелок надо еще прикрыть сверху шапкой. Она будет изображать колпачок – специальное образование, закрывающее сверху коробочку. Форма и размеры колпачка очень разнообразны (рис. 3). Наиболее часто колпачок напоминает капюшон, разрезанный с одной стороны. В этом случае он называется клобуковидным. Но нередко колпачок имеет шапочковидную или колоколовидную форму. Обычно он голый, но довольно часто покрыт (редкими или густыми) волосками. В особенности характерно наличие густого покрова из волосков для представителей порядка, к которому относится хорошо известный мох – кукушкин лен, или политрихум обыкновенный (Polytrichum commune). По этому признаку и порядок и род получили название Polytrichum (в переводе с латинского языка означает многовласник).

Рис. 2.

Открытая коробочка листостебельного мха. Хорошо виден простой перистом по краю устья коробочки.

Рис. 3. Различные типы колпачков.

1 – колокольчатый представителя порядка Encalyptales; 2 – клобуковидный; 3 – шапочковидный.

В молодом возрасте коробочка, как правило, целиком или почти целиком закрыта колпачком, в зрелом – лишь частично. Роль и функции колпачка ясны – он защищает молодой спорогон и созревающие в нем споры от неблагоприятных воздействий внешней среды, главным образом резких колебаний температуры и влажности.

Удивляет не функциональное назначение колпачка, а его происхождение. Если весь спорогон – стопа, ножка, коробочка с крышечкой – возникли из зиготы, то колпачок – из стенки архегония. И, значит, он – не спорофит, а часть гаметофита! Странно, не правда ли? Но еще более странен колпачок некоторых печеночников – он возникнет не только из стенки архегония, но и из участков стебля или слоевища (таллома), частично срастающихся со стопкой архегония.

В отличие от крышки, закрывающей котелок, крышечка на созревающей коробочке листостебельных мхов лежит не свободно, а как бы прирастает к краю коробочки и составляет с нею одно целое. Между нижним краем крышечки и верхним краем коробочки (он называется устьем) располагаются один или несколько рядов особым образом устроенных гигроскопических клеток. Это колечко, клетки которого имеют резко утолщенные с одной стороны стенки. При созревании коробочки происходит ее частичное обезвоживание, подсыхание. Клетки колечка теряют воду. В них создается напряжение, так как, подсыхая, они уменьшаются в объеме, и неутолщенные части стенок начинают втягиваться внутрь. Когда напряжение и силы сцепления между клетками колечка и краями крышечки и коробочки становятся почти равными, тогда достаточно очень небольшого усилия и произойдет разрыв колечка. Оно распадается на отдельные клетки или куски из нескольких клеток. Крышечка при этом отпадает, отделяется от коробочки, и созревшие споры начинают высыпаться наружу. Усилие, которое разорвет колечко и обеспечит открывание коробочки, могут создать, например, легкое дуновение ветерка или насекомое, севшее на коробочку.

Высыпающиеся споры служат для бесполого размножения. Возникают они из особых клеток, называющихся материнскими. При образовании спор происходит редукционное деление, и они имеют уже гаплоидный набор хромосом. Споровый мешок, или археспорий, из которого образуются споры, не заполняет обычно всего внутреннего пространства коробочки. У очень многих видов листостебельных мхов и у антоцеротовых в центре коробочки располагается столбик‑стерженек из стерильных клеток. Называется этот стерженек колонкой. Основная функция колонки – обеспечение споровой массы влагой и питательными веществами. Споровый мешок либо прикрывает колонку сверху наподобие шапки или колокола (у антоцеротовых, у сфагнов и у андреевых мхов), либо окружает ее в виде цилиндра, открытого и снизу и сверху (у бриевых мхов). Отсутствует колонка у печеночников.

Стенка коробочки чаще всего многослойная, но у некоторых видов печеночников она на всем протяжении или только в верхней части однослойная. В стенке коробочки нередко встречаются устьица.

У очень многих видов мхов, относящихся к подклассу бриевых класса листостебельных (и только у них!), коробочка снабжена чрезвычайно оригинальным образованием, не имеющим аналогов ни в какой другой группе растений, – перистомом. Это – своеобразный частокол одного или двух (расположенных концентрически – один внутри другого) рядов зубцов, обрамляющих устье коробочки. При закрытой коробочке перистом находится под крышечкой, внутри ее.

Вариантов строения перистома множество. Так и хочется сказать: бесконечное множество. Но это хоть и не бесконечное, но все же множество, которое укладывается в два основных типа: нечленистый перистом и членистый. Соответственно этому выделяются две группы порядков нечленистозубые и членистозубые. Внутри каждого типа есть перистом простой – из одного ряда зубцов и двойной, образованный двумя рядами.

Рассмотрим каждый из перистомов. Примеры представлены на рис. 4 и 5.

Рис. 4. Различные типы простого перистома.

а – спирально завитой перистом Barbula fallax, представителя порядка Pottiales; б – нечленистый перистом представителя порядка Polytrichales, в – почти нитевидный членистый перистом Ptychomitrium longisetum.

Рис. 5. Различные типы двойного перистома.

а – перистом Lescuraea striata (отростки внутреннего перистома заметно короче зубцов наружного, реснички отсутствуют); б – перистом Meteoriopsis reclinata. Оба перистома примерно одинаковой длины, основная перепонка низкая, реснички отсутствуют; в – перистом Rhynchostegium pallidifolium. Перистомы одинаковой длины, внутренний на высокой основной перепонке, реснички развиты, с узловатыми утолщениями. Хорошо заметно различие в строении наружной и внутренней сторон зубцов наружного перистома (крайний левый – светлый – зубец наружного перистома обращен к зрителю внутренней стороной, зубец, расположенный правее, с поперечной штриховатостью – наружной).

Нечленистый перистом чаще всего простой, однорядный. Образуется из нескольких концентрически расположенных слоев специальных клеток. Зубцы у него обычно массивные, «толстые», имеющие в радиальном (по отношению к устью коробочки) сечении треугольную или языковидную форму. Состоят такие зубцы из целых мертвых клеток, которые у представителей порядка Polytrichales вытянуты во всю длину зубцов. В других случаях длин клетки меньше длины зубца. Но и при этом зубцы не имеют поперечных перегородок.

Нечленистый перистом встречается у очень небольшого числа мхов, относящихся к трем порядкам. Один из них только что назван. Два других – это Tetraphidales и Buxbaumiales.

Членистый перистом свойствен большинству мхов (тех, у которых есть перистом). Чаще он бывает двойным, то есть состоит из двух перистомов – наружного и внутреннего. Образуется из двух или трех концентрически расположенных рядов специальных клеток. Наружный перистом – частокол сравнительно узких (почти линейных по форме) зубцов, несколько расширенных внизу и суживающихся вверху. Каждый зубец отчленен от основания, или же все они в основании между собой сливаются.

Зубцы наружного перистома поперечно‑членистые. Каждый состоит из серии низких долей‑члеников, разделенных поперечными по отношению к длине зубца перегородками. Получается нечто вроде стопки книг, положенных друг на друга таким образом, что каждая верхняя чуть меньше нижней. При рассматривании в профиль зубец с наружной стороны выглядит ровным, края всех члеников подогнаны один к другому и образуют почти прямую линию. С внутренней же стороны зубца картина совершенно иная. Здесь край зубца выглядит так, словно на большой членик положен маленький и так далее. Линия получается волнистая.

Но это лишь очень грубая схема радиального сечения зубца наружного перистома. Членики‑доли не занимают всей толщины зубца, а разделены вертикальной перегородкой (ориентированной фронтально) на два. И, таким образом, зубец состоит из двух слоев члеников – наружного и внутреннего. Размеры тех и других не совпадают.

Для чего все это нужно, мы расскажем чуть позже. А пока перейдем к внутреннему перистому. О его строении легче всего получить представление, если взять бумажную ленту и по всей ее длине сделать узкотреугольные вырезы примерно на две трети ширины ленты. На ленте возникают зубчики. После этого ленту надо сложить «гармошкой» и соединить концы. Вот примерно так выглядит внутренний перистом, нечто вроде гофрированной короны. Это килевато‑складчатая пластинка (она называется основной перепонкой), усаженная наверху отростками, имеющими более или менее ланцетную форму. Часто отростки имеют отверстия, расположенные вдоль средней линии. Между отростками нередко находятся реснички – тонюсенькие ниточки, обычно как бы с узелочками (небольшими утолщениями, похожими на узелочки) или же с особыми выростами, придающими ресничке перистый облик.

Мы рассмотрели наиболее типичное строение двойного перистома. Перейдем к простому.

Очень часто зубцы простого перистома похожи на зубцы наружного: такие же сравнительно плотные, «толстые», состоящие из двух слоев клеток, поперечно‑членистые и ланцетовидные по форме. Но в отличие от зубцов наружного перистома зубцы простого нередко расщеплены сверху на две‑три узкие доли, иногда до основания зубца.

Во многих случаях строение простого перистома очень своеобразно, и сходство с наружным перистомом в этих случаях малозаметно. Любопытнейшим образом устроен перистом представителей семейства Pottiaceae, в частности видов родов Tortula и Barbula. У них зубцы перистома очень узкие, нитевидные и не прямые, как у большинства мхов, а в один‑два раза спирально закрученные (см. рис. 4), а у Tortula pulvinata даже в четыре раза. Сидят эти, зубцы на особой трубке (цилиндре) (бриологи именуют ее тубусом), несколько напоминающей основную перепонку внутреннего перистома, но в отличие от нее нескладчатой. Эта трубка у видов рода Tortula не является аналогом основной перепонки двойного перистома. Равным образом и вообще простой перистом не является аналогом, за редким исключением, наружного или внутреннего перистома. Но в тех редких случаях, когда у некоторых видов редуцирован либо наружный перистом, либо внутренний, тогда перистом, ставший простым, аналогичен нередуцированному. И, как правило, очень похож на него.

Для полноты хотя бы и очень краткой характеристики перистома необходимо добавить, что поверхность его зубцов (простого или наружного перистома в случае, если он двойной), отростков, ресничек, основной перепонки – словом, всех частей очень редко бывает совершенно ровной, гладкой. Наоборот, почти всегда это сплошные бугры и впадины, выпуклости и вмятины, очень разнообразные по форме и размерам, но все микроскопически мелкие. Некоторые из этих «шероховатостей» видны лишь в сканирующий электронный микроскоп. Заметим попутно, что использование сканирующего микроскопа в бриологии показало наличие у мохообразных очень сложных и чрезвычайно разнообразных поверхностных структур не только перистома, но и листьев и спор. Многие из этих структур имеют, как выясняется, определенное значение с систематической точки зрения.

Зачем и для чего необходимо это сложное устройство – перистом? Каковы его функции?

Функции перистома немногочисленны, но чрезвычайно ответственны. Он регулирует рассеивание (высыпание из коробочки) спор и защищает находящиеся внутри уже открытой коробочки споры от намокания.

Каким образом это осуществляется? С помощью движения зубцов перистома. Для этого, как и всюду в растительном мире, где нужны движения, используется гигроскопичность. Перистом необыкновенно гигроскопичен. Во влажную погоду зубцы его сгибаются внутрь и закрывают устье коробочки, не давая спорам высыпаться и не пропуская влагу. Чем выше влажность, тем плотнее смыкаются зубцы перистома. В сухую же погоду они, наоборот, отгибаются наружу, открывая устье. Споры могут высыпаться.

Но это только схема. На самом деле все гораздо сложнее и интереснее. Благодаря своему строению зубцы перистома необычайно гибки и подвижны. Часто они не просто сгибаются внутрь и отгибаются наружу. Бывают положения, когда нижняя часть зубца еще отогнута наружу, а в середине его уже наблюдается резкий перегиб, и верхушка склоняется внутрь. Получается так, что зубцы наружного перистома как бы вонзаются, втыкаются во внутренний перистом. Неровности обоих перистомов, особенно отверстия отростков внутреннего, в которые часто попадают зубцы наружного, приводят к тому, что перистомы цепляются друг за друга. При движении зубцов наружного перистома взад‑вперед внутренний перистом встряхивается и частично разрушается. Встряхивается и вся коробочка. Все это способствует быстрому высыпанию спор.

Работает, как мы видим, лишь наружный перистом, внутренний малогигроскопичен, а значит, и малоподвижен. Его роль в регулировании рассеивания спор всегда чисто пассивная: он лишь препятствует их быстрому высыпанию. В тех случаях, когда надо поторапливаться, используя благоприятные условия, наружный перистом начинает «наводить порядок», активно разрушая внутренний.

Добавим, что способностью к гигроскопичным движениям обладает у многих видов и ножка, на которой сидит коробочка, особенно, если она более или менее длинная (3–5 см). При уменьшении влажности ножка начинает скручиваться по спирали, а при увеличении – раскручиваться.

Степень гигроскопичности перистома некоторых видов мхов фантастически велика, Длинные и тонкие, почти нитевидные зубцы простого перистома мха Tayloria tenius (он растет во многих районах Советского Союза) настолько чувствительны, что реагируют даже на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека. В сухую солнечную погоду доводилось наблюдать следующее. При выдохе (более влажный воздух) зубцы перистома сгибаются внутрь и тотчас же отгибаются. При следующем выдохе все повторяется. И так происходит непрерывно, пока выдох достигает коробочки тайлории. Учащаю дыхание, и перистом начинает двигаться быстрее. Отодвигаю мох в сторону, и зубцы замирают в отогнутом положении. Зрелище это просто удивляет.

Случаи активных и быстрых движений в растительном мире крайне редки. Наибольшей известностью пользуются два вида – знаменитейшая мимоза стыдливая и, пожалуй, не менее знаменитая венерина мухоловка. Листья мимозы при прикосновении очень быстро меняют свое положение в пространстве. Почти молниеносно, теряя тургор[3], они складываются. Почти мгновенно складываются и половинки листа венериной мухоловки, захлопываясь подобно капкану, так что оказавшееся на верхней стороне листа насекомое не успевает улететь. Но чтобы вернуться листьям этих растений в прежнее положение, нужно время. Мимозе, во всяком случае, больше минуты, венериной мухоловке – еще больше. Возвращаются листья в исходное положение медленно.

В обоих случаях быстрое движение управляется изменением электрического потенциала клеток листа. Только на гигроскопической основе происходит моментальное скручивание створок плода недотроги, разбрасывающих при этом семена, растрескивание створок «стручков» бобовых и т. д.

Однако во всех этих (и других подобных) случаях быстрое движение происходит только один раз. Зубцы же перистома тайлории работают непрерывно, пока действуют необходимые условия. Их движения и быстры, и многократны. Впрочем, это относится не только к тайлории. Подобной гигроскопичностью обладает немалое число видов. Нам не удалось найти в литературе примеры других растений (не мхов), способных, подобно мхам, производить на гигроскопической основе столь же быстрые и притом многократно повторяющиеся движения. Возможно, таких растений и нет. Тогда мхи с их сверхчувствительными и сверхподвижными зубцами перистома уникальны.

Так много места уделено характеристике перистома, конечно, не случайно. Напомним, что перистом есть только у мохообразных, точнее, в подклассе бриевых мхов. Не найдено ничего похожего и у ископаемых растений. Перистом – это то, что в наибольшей степени отличает бриевые мхи от остальных мохообразных и вообще от всех растений.

Однако не все виды бриевых мхов используют для рассеивания и защиты спор такой сложный аппарат, как перистом. Многие обходятся и без него. Внимательное изучение таких бесперистомных мхов показывает, что в большинстве случаев коробочки их сравнительно короткие и широкие, с широким устьем, по форме похожие на чайную чашку. А иногда такие широкие и короткие, что их приходится сравнивать уже не с чашкой, а с глубокой тарелкой. Из этих открытых сосудов споры могут высыпаться легко и быстро, даже если отверстие коробочки расположено сверху. А чаще всего так и бывает. При такой форме коробочки споры из нее могут быть выдуты малейшим движением воздуха, сверхлегким ветерком. Поэтому широко открытая коробочка освобождается от спор очень быстро, почти сразу же вслед за отделением крышечки. Оно происходит всегда в сухую погоду.

Очень оригинальный способ вскрытия коробочки и рассеивания спор избрали виды рода сфагнум (Sphagnum). Здесь действует сжатый воздух, и недаром механизм вскрытия коробочки сфагнов обычно сравнивают с механизмом действия воздушного ружья.

А происходит все следующим образом (рис. 6). Созревающая коробочка сфагнов имеет форму, близкую к форме шара. Почти все внутреннее пространство этого шара заполнено колонкой, которая представляет собой бесформенную массу, занимающую примерно две трети полости коробочки во всю ее ширину. Сверху на колонке лежит споровый мешок, состоящий сначала из материнских клеток спор, а затем и из самих спор. По мере созревания коробочки колонка усыхает и резко уменьшается в объеме. Пространство, которое она занимала раньше, постепенно заполняется воздухом, поступающим снаружи через устьица. Споровый мешок остается на прежнем месте – в верхней части коробочки. Только лежит он теперь не на колонке, а на воздушной подушке. Затем устьица закрываются, а коробочка постепенно начинает усыхать. Продольные стенки клеток, образующих стенку коробочки, плотнее поперечных, и потому усыхание имеет односторонний характер. Длина коробочки (в случае шара о длине говорить трудно, будем считать длиной расстояние от нижней точки коробочки до ее устья) при этом усыхании почти не меняется, в то время как ширина значительно уменьшается. И шар постепенно превращается в цилиндр. Внутренний объем коробочки уменьшается. Воздух внутри, не имея возможности выйти наружу (устьица закрыты, стенка коробочки воздухонепроницаема), сжимается. Давление воздуха на стенки коробочки может достигать 3–5 атмосфер! Он давит и на споровый мешок с уже созревшими спорами. Тот в свою очередь давит на крышечку. И вот однажды это давление оказывается больше, чем силы сцепления, удерживающие крышечку на месте. С легким щелчком крышечка отрывается и взлетает вверх на 12–15 сантиметров. Вместе с нею на ту же высоту взлетают выброшенные «зарядом» споры. Ни дать ни взять – выстрел воздушного ружья. Происходит это чаще всего в солнечный день, при наличии хотя бы небольшого ветерка, подхватывающего и разносящего легкие споры.

Рис. 6. Схема подготовки к вскрытию коробочек сфагнов.

1 – вертикальный разрез через созревшую коробочку, вверху располагается колоколообразный споровый мешок, вся полость коробочки занята колонкой; 2 – дальнейшая стадия созревания: колонка усыхает и приобретает вид небольшого столбика в нижней части коробочки, бо́льшая часть полости коробочки заполнена воздухом; 3 , 4 – созревшая коробочка превращается из шара в цилиндр, полость коробочки уменьшается, воздух в ней сжимается.

Рис. 7. Так выглядит вскрывшаяся коробочка многих печеночников.

Этот способ вскрытия коробочки и рассеивания спор у сфагновых мхов уникален. Впервые наблюдал его и описал еще в конце прошлого века русский ботаник С. Г. Навашин. Впоследствии он обессмертил свое имя открытием двойного оплодотворения у покрытосеменных. В начале своей деятельности С. Г. Навашин занимался изучением мохообразных.

У антоцеротовых и печеночников вскрытие коробочки осуществляется совсем не так, как у листостебельных мхов. У них коробочка (в подавляющем большинстве случаев) не имеет крышечки и вскрывается растрескиванием на две или чаще на четыре продольные створки. В верхней части они отгибаются наружу, и тогда вскрывшаяся коробочка начинает напоминать двух‑ или четырехлепестковый цветок (рис. 7). Иногда вскрытие осуществляется посредством одной боковой продольной щели.

При таком способе вскрытия коробочки споры довольно легко и быстро высыпаются наружу. Для ускорения и регулировки этого процесса среди спор располагаются специальные стерильные клетки – элатеры. Они очень тонкие и длинные, собственно, это нити, чрезвычайно гигроскопичные. Своими движениями элатеры взрыхляют споровую массу, облегчают высыпание спор через щели между створками коробочки. Чаще элатеры разбросаны среди спор, иногда собраны пучками и одним концом прикреплены к внутренней стороне коробочки.

Своеобразно устроен спорогон у антоцеротовых. Он вытянут и имеет почти игольчатую форму. Растрескивается двумя или четырьмя створками. А главное – спорогон нарастает снизу в течение всей своей жизни. Это наблюдается только у антоцеротовых.

У андреевых мхов (напомним, что они принадлежат к классу листостебельных мхов, составляя особый подкласс) коробочка тоже растрескивается на четыре створки. Но они остаются соединенными и внизу и вверху.

У некоторых видов (это относится и к листостебельным мхам, и к печеночникам) коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. Вероятно, это или наиболее примитивный способ вскрытия коробочки, или, во всяком случае, один из них.

У читателя, бесспорно, уже давно готов вопрос: какая связь существует между строением перистома (и не только перистома, но и в целом всего спорогона) и характером распространения, главным образом размером ареалов видов. Ответим: ни малейшей. Размеры и очертания ареалов видов никак не связаны ни с какими деталями строения спорогона. Нет также связи между размером и очертанием ареала и степенью регулярности образования спорогонов и их обилием.

Так что же, все эти сложнейшие приспособления не нужны? Конечно, это не так. Думать так было бы большой ошибкой. Дело здесь не ограничивается строением спорогонов, степенью регулярности их образования и массовостью. Надо учитывать и множество других факторов, прежде всего возраст видов, о чем речь будет идти дальше.

Спора, заботе о которой растением уделяется так много внимания, сил и средств, – это клетка с гаплоидным набором хромосом. Попав в благоприятные условия, она прорастает. Однако не сразу в листостебельное или талломное растение, которое мы потом назовем мхом, печеночником или антоцеротовым. Вначале возникает протонема – чаще это разветвленная нить из одного ряда клеток, чрезвычайно похожая на зеленые нитчатые водоросли. Но в отличие от водорослей, имеющих прямые перегородки между клетками нити, перегородки у протонемы косые. На нитях протонемы возникают почки, из которых и возникает взрослое растение мохообразного. Иногда протонема бывает не нитчатой, а пластинчатой (образованной одним или изредка несколькими слоями клеток) или отсутствует вовсе.

Вместе с тем размножение с помощью спор в большинстве групп мохообразных не является главным. Об этом мы уже упоминали.

Для того чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для большей части мохообразных это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, ибо только в ней и способны передвигаться антерозоиды. Но ведь мохообразные – растения сухопутные. И если архегонии и антеридии не находятся рядом, а разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров (а это бывает сплошь и рядом у двудомных и однодомных видов, но с раздельным расположением архегониев и антеридиев на разных участках побега), дождевой воды может и не хватать для того, чтобы осуществилось оплодотворение. А ведь у двудомных видов архегонии и антеридии разделены, как правило, расстоянием не в несколько сантиметров, а в десятки, сотни и даже тысячи (нередко многие тысячи) метров. Так, мужские растения одной из разновидностей Tortula laevipila известны только в Европе, а женские – только в Северной Америке! Вот и попробуй добейся оплодотворения! Нужно ли говорить, что спорогоны у этой разновидности не найдены и, по всей вероятности, отсутствуют в природе.

Добавим к этому, что процент двудомных видов среди мохообразных высок. И в большинстве случаев мужские и женские растения находятся в разных дерновинках. Нужен, безусловно, какой‑то другой выход. Его нашли мохообразные в вегетативном размножении. Оно распространено в этой группе растений необычайно широко. Благодаря сравнительно небольшой тканевой дифференциации и отсутствию чрезмерно узкой специализации тканей и органов, а также способности мохообразных восстанавливать жизнедеятельность после высушивания до воздушно‑сухого состояния практически любая часть гаметофита может при благоприятных условиях дать протонему и через нее – новое растение. А большой кусок слоевища или веточка мха могут перерасти в целое растение, и минуя стадию протонемы.

К вегетативному размножению способен не только гаметофит, но и спорофит. В эксперименте удавалось из кусочков ножки спорогона у целого ряда видов листостебельных мхов получать сначала протонему, а из нее и развитое листостебельное растение. Этот способ размножения называется апоспорией. Надо сказать, что некоторые виды отличаются баснословной способностью к апоспории: у одного мха, например, удалось прорастить 113 кусочков ножки спорогона из 133! Полученное таким способом листостебельное растение – гаметофит – имеет двойной по отношению к исходному, родительскому гаметофиту набор хромосом. Ведь возник‑то он из спорофита. Насколько широко распространена апоспория в природе, пока не совсем ясно. Но можно предположить, что она является одним из путей возникновения полиплоидии у мохообразных, во всяком случае у представителей класса листостебельных мхов. У печеночников спорофит очень нежный и быстро отмирающий. Апоспория если и имеет место, то, несомненно, в гораздо меньших масштабах. Как знать, может быть, именно с этим и связано слабое развитие полиплоидии в классе печеночников (см. гл. VII).

Вегетативное размножение осуществляется в основном не случайно отламывающимися кусочками гаметофита или спорофита, а с помощью специально устроенных органов, которые возникают на гаметофите (ни спорофите они не известны). Какое‑то время эти органы могут существовать и будучи отделенными от материнского растения, в состоянии покоя, и в таком виде способны транспортироваться на значительные расстояния ветром или водой. Словом, ведут себя как споры или семена. При попадании в благоприятные условия они прорастают и дают сначала протонему (в отличие от «обыкновенной» протонемы, возникающей из споры, эта протонема называется вторичной), а потом листостебельный побег или слоевище. Реже они прорастают непосредственно во взрослое растение, не образуя предварительно протонемы. Что же это за органы?

Их довольно много, и устроены они различно.

Один из наиболее простых случаев – легко опадающие выводковые листья.

Выше мы охарактеризовали мохообразные как растения вечнозеленые. Это так и есть. Но у некоторых видов листья частично опадают в течение всего вегетационного периода, и не под влиянием неблагоприятных условий, а по достижении определенной степени зрелости, как опадают созревшие семена. В простейших случаях опадающие листья решительно ничем от неопадающих, прочносидящих не отличаются. Так, например, происходит у широко распространенного вида Dicranodontium denudatum. Очень часто, однако, заметны существенные отличия от них и в форме и в размерах. Иногда такие специализированные листья собраны на особых веточках или группируются в определенных местах, чаще на верхушке стебля. Примером может служить Brothera leana.

Иногда опадает не весь лист, а только его часть. Лист в таких случаях распадается на несколько кусков. В отдельных случаях вегетативному размножению служит уже не вообще кусочек листа, а лишь кусочек жилки, обычно ломкой и в верхней части сильно расширенной. Именно так действует, например, арктоальпийский мох Barbula johansenii, изредка встречающийся в Советском Союзе.

Широко распространены выводковые тела. Это многоклеточные образования, состоящие из нескольких клеток или нескольких десятков клеток (рис. 8). Размеры, понятно, микроскопические. По форме и способу образования эти тела чрезвычайно разнообразны. Они бывают линейными или удлиненными, округлыми, овальными, грушевидными и так далее. Могут возникать непосредственно на пластинке листа, на его жилке, в пазухе или на стебле. Они могут быть одиночными или в виде больших групп концентрироваться на специальных разветвленных нитях‑подставках, приуроченных к определенным участкам. Одним из вариантов выводковых тел являются выводковые нити, состоящие из нескольких (обычно не более 7–9) клеток, вытянутых в ряд.

Рис. 8. Различные органы вегетативного размножения листостебельных мхов.

1 – выводковые почки, образующиеся в верхней части стебля; 2 – отпавшая выводковая почка; 3 , 4 и 5 – выводковые тельца различной формы; 6 – ризоиды на верхушке листа.

Вегетативному размножению служат также специальным образом устроенные мелкооблиственные веточки. В определенный момент они легко выпадают из гнезда, в котором сидят, разламываются на несколько частей. Веточки, называемые флагеллами, обычно собраны пучками на верхушках стеблей.

Есть еще выводковые почки. Они так же, как и выводковые тела, имеют микроскопические или чаще почти микроскопические размеры, но представляют собой именно почки, содержащие зачатки листочков и стебли. Созревшие почки легко опадают (см. рис. 8).

Очень важный и уникальный для высших растений способ вегетативного размножения у антоцеротовых. Они имеют на вооружении апланоспоры (см. гл. XI).

Есть еще один способ вегетативного размножения – с помощью ризоидов, возникающих на листьях (чаще близ верхушек) некоторых видов мхов (см. рис. 8). Внешне эти ризоиды ничем от «настоящих» ризоидов, находящихся в основании стебля или создающих на стебле войлок, не отличаются. Только возникают в неожиданном месте. Образуются они из особых клеток верхней части листа, заметно отличающихся от остальных и формой и размерами. Обламываясь, эти ризоиды, как и остальные органы вегетативного размножения, дают начало новому растению.

Мы вкратце рассмотрели не все, конечно, но многие виды и способы вегетативного размножения. Для ряда видов вегетативное размножение столь постоянно, что это даже находит отражение в определительных таблицах. Немалое число видов настолько «увлекается» вегетативным размножением, что не расстается с ним, даже если создаются благоприятные условия для полового размножения. И тогда на таком растении можно видеть сразу и спорогоны, и какие‑либо органы вегетативного размножения.

О том, к чему приводит и какие последствия для судеб отдела мохообразных имеют столь широкое распространение вегетативного размножения и угнетенность полового процесса, будет рассказано дальше.

* * *

Мы почти не касались анатомического строения мохообразных. Но из тех немногих упоминаний, что были сделаны, ясно, что оно сравнительно просто. Да и о какой сложности можно говорить, если таллом, например, антоцеротовых и части печеночников состоит из массы вполне однородных клеток, если лист большинства листостебельных мохообразных (и мхов и печеночников) – пластинка всего из одного слоя клеток. Есть, конечно, немало случаев и более сложного строения. Взять хотя бы охарактеризованный выше таллом маршанциевых. Бывают листья и сравнительно сложного строения – из нескольких слоев клеток с каймой, образованной клетками, резко отличающимися от остальных клеток пластинки, или с имеющей сложное анатомическое устройство жилкой.

Нередко довольно сложно бывает устроен стебель (рис. 9). В центре его проходит центральный проводящий пучок из узких и длинных клеток. Он окружен тканью из паренхиматических, обычно крупных и тонкостенных клеток. Это – основная паренхима, или основная ткань. Снаружи она окружена корой, образованной мелкими, толстостенными, нередко очень толстостенными клетками. У некоторых, большей частью влаголюбивых видов самый наружный слой клеток (или несколько слоев) состоит из крупных, тонкостенных, лишенных содержимого клеток, способных поглощать большое количество воды.

Рис. 9. Поперечные срезы стеблей листостебельных мхов.

а – в центре стебля видны клетки центрального проводящего пучка, периферический ряд толстостенных клеток – наружная кора; б – центральный проводящий пучок отсутствует, внутреннее строение стебля довольно однообразно.

Но бывают стебли, состоящие целиком из совершенно одинаковых клеток, без какой‑либо дифференциации.

Сложным и очень своеобразным строением характеризуются сфагны, о которых более подробно рассказывается ниже (см. гл. XI). В целом же у гаметофита мохообразных наблюдается сравнительно слабая тканевая дифференциация. По существу все мохообразные (гаметофиты) не имеют покровных тканей, которые регулировали бы поступление и отдачу воды. И поглощение ее, и испарение осуществляются всей поверхностью гаметофита. Естественно, и то и другое происходит довольно быстро, особенно первое.

Наиболее быстро впитывают воду ксерофитные виды, буквально в первые же секунды больше половины максимально возможного для них количества влаги. А вот скорость отдачи воды с ксерофитностью, мезофитностью или гигрофитностью практически не связана.

Быстрое поглощение влаги поверхностью тела дает мохообразным определенные преимущества перед другими растениями в освоении местообитаний со слабым или нерегулярным увлажнением субстрата, таким, как, например, стволы и ветви деревьев и кустарников. Капли дождя, туман и роса тут же улавливаются и впитываются. Нередко почти мгновенно. И не так уж важно, что эта влага может почти так же легко и быстро отдаваться. Высохшие до воздушно‑сухого состояния очень многие виды мохообразных сразу же «оживают», стоит их только смочить. А для этого нередко бывает достаточно и росы.

Такие растения, лишенные каких‑либо приспособлений для регулирования водного режима, называются пойкилоксерофитами. Если не ко всем, то, во всяком случае, к подавляющему большинству бриофитов это название может быть применено в полной мере. Это относится к гаметофиту всех мохообразных и к спорофиту большинства печеночников. Спорофиты же листостебельных мхов и антоцеротовых в какой‑то мере защищены покровными тканями и нередко имеют даже устьичный аппарат, о чем уже говорилось. Но и здесь степень защищенности коробочки от намокания и высыхания, степень дифференцированности покровных тканей – слабый намек на то, что мы видим у более высокоорганизованных растений, например у покрытосеменных.

С пойкилоксерофитностью бриофитов связана их совершенно феноменальная выносливость к высушиванию до воздушно‑сухого состояния. Вот несколько впечатляющих примеров.

В опытах Д. К. Зерова (1957) удавалось «оживить» печеночники Oxymitra paleacea, Riccia ciliifera и Mannia fragrans после пребывания их в высушенном состоянии в гербарии в течение 3 лет и 7 месяцев для первого вида, 4 с половиной лет – для второго и 5 с половиной лет – третьего. По данным латышского бриолога Н. Малты, листостебельный мох Anoectangium aestivum удалось «оживить» после хранения в гербарии ни много ни мало 19 лет! Да, это рекорд. Но есть еще несколько видов, лишь немного уступающих анектангиуму в способности долго сохранять жизненность в сухом состоянии. Это, например, Grimmia laevigata, трогающаяся в рост после 10 лет хранения в гербарии, и Tortula muralis, способная выдержать гербарные условия в течение 14 лет и после этого возвратиться к жизни.

Наиболее устойчивыми к высушиванию оказались, как и следовало ожидать, ксерофитные виды.