ЛЕКЦИЯ. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИИ. ОРГАНИЗМ КАК ЖИВАЯ ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ.

своеобразные охраняемые территории, на которых были за­прещены хозяйственные рубки. История сохранила более 60 природоохранных указов Петра I. При нем же началось изу­чение богатейших природных ресурсов России. В 1805 г. в Мо­скве было основано общество испытателей природы. В конце XIX — начале XX в. возникло движение за охрану редких объ­ектов природы. Трудами выдающихся ученых В. В. Докучае­ва, К. М. Бэра, Г. А. Кожевникова, И. П. Бородина, Д. Н. Анучина, С. В. Завадского и других были заложены научные ос­новы охраны природы.

Начало природоохранной деятельности Советского госу­дарства совпало с рядом первых декретов, начиная с «Декре­та о земле» от 26 октября 1917 г., который заложил основы природопользования в стране.

Именно в этот период зарождается и получает законода­тельное выражение основной вид природоохранной деятель­ности — охрана природы.

В период 30-40-х гг. в связи с эксплуатацией природных богатств, вызванной главным образом ростом масштабов ин­дустриализации в СССР, охрана природы стала рассматривать­ся как «единая система мероприятий, направленная на защиту, развитие, качественное обогащение и рациональное использо­вание природных фондов страны» (из резолюции Первого Все­российского съезда по охране природы, 1929 г.).

Таким образом, в России появился новый вид природо­охранной деятельности — рациональное использование при­родных ресурсов.

В 50-е г. дальнейшее развитие производительных сил в стране, усиление негативного влияния человека на природу обусловили необходимость создания еще одной формы, ре­гулирующей взаимодействие общества и природы, — охра­ны среды обитания человека. В этот период принимаются республиканские законы об охране природы, которые про­возглашают комплексный подход к природе не только как к источнику природных ресурсов, но и как к среде обитания человека. К сожалению, еще торжествовала лысенковская псевдонаука, канонизировались слова И. В. Мичурина о не­обходимости не ждать милости от природы.

В 60-80-е гг. в СССР практически ежегодно принимались правительственные постановления об усилении охраны приро­ды (об охране бассейна Волги и Урала, Азовского и Черного морей, Ладожского озера, Байкала, промышленных городов Кузбасса и Донбасса, Арктического побережья). Продолжался процесс создания природоохранного законодательства, издава­лись земельные, водные, лесные и иные кодексы.

Эти постановления и принятые законы, как показала практика их применения, не дали необходимых результа­тов — губительное антропогенное воздействие на природу продолжалось. В 1986 г. на Чернобыльской АЭС произошла крупнейшая за всю историю развития человечества экологи­ческая катастрофа. Сегодня Россия продолжает находиться в сложной экологической ситуации.

Для более детального ознакомления с историей развития экологического учения рекомендуем материал, изложенный в монографии В.Т. Богучарскова (2005).

§ 3. Значение экологического образования

В настоящее время стихийное развитие взаимоотношений с природой представляет опасность для существования не только отдельных объектов, территорий, стран и т. п., но и для всего человечества.

Это объясняется тем, что человек тесно связан с живой при­родой происхождением, материальными и духовными потреб­ностями, но, в отличие от других организмов, эти связи приня­ли такие масштабы и формы, что это может привести (и уже приводит!) к практически полному вовлечению живого покро­ва планеты (биосферы) в жизнеобеспечение современного об­щества, поставив человечество на грань экологической ката­строфы .

Человек, благодаря данному ему природой разуму, стремится обеспечить себе «комфортные» условия среды, быть независи­мым от ее физических факторов, например, от климата, от не­хватки пищи, избавиться от вредных для него животных и рас­тений (но совсем не «вредных» для остального живого мира!) и т. п. Поэтому человек, прежде всего, отличается от других ви­дов тем, что взаимодействует с природой через создаваемую им культуру, т.е. человечество в целом, развиваясь, создает на Земле культурную среду благодаря передаче из поколения в поколение своего трудового и духовного опыта. Но, как отмечал К. Маркс, «культура, если она развивается стихийно, а не направляется сознательно... оставляет после себя пустыню».

Остановить стихийное развитие событий помогут лишь зна­ния о том, как ими управлять, и в случае с экологией эти зна­ния должны «овладеть массами», по крайней мере большей ча­стью общества, что возможно лишь через всеобщее экологиче­ское образование людей, начиная со школьной скамьи и закан­чивая вузом.

Экологические знания необходимы каждому человеку, что­бы сбылась мечта многих поколений мыслителей о создании достойной человека среды, для чего надо построить прекрас­ные города, развить настолько совершенные производитель­ные силы, которые смогли бы обеспечить гармонию человека и природы. Но эта гармония невозможна, если люди враждеб­но настроены друг к другу, и тем более, если идут войны, что, к сожалению, имеет место. Как справедливо отметил амери­канский эколог Б. Коммонер в начале 70-х гг., «поиски исто­ков любой проблемы, связанной с окружающей средой, приво­дят к неоспоримой истине, что коренная причина кризиса за­ключена не в том, как люди взаимодействуют с природой, а в том, как они взаимодействуют друг с другом... и что, наконец, миру между людьми и природой должен предшествовать мир между людьми».

Таким образом, экологические знания позволяют осознать всю пагубность войны и распрей между людьми, ведь за этим кроется не просто гибель людей и даже цивилизаций: это при­ведет к всеобщей экологической катастрофе, к гибели всего че­ловечества. Значит, важнейшее из экологических условий вы­живания человека и всего живого — это мирная жизнь на Зем­ле. Именно к этому должен и будет стремиться экологически образованный человек.

Но было бы несправедливо строить всю экологию «вокруг» только человека. Да и собственно экология, как мы уже пока­зали выше, возникла для решения задач изучения взаимодей­ствия всего живого с неживой природой и организмов между собой. Человек — такой же организм, и изоляция его от жи­вотных и растений дикой природы существенно сказывается на его здоровье. Домашние животные и растения не могут полно­стью заменить дикую природу. Изменение, а тем более унич­тожение природной среды влечет за собой пагубные последст­вия для жизни человека. Экологические знания позволяют ему убедиться в этом и принимать правильное решение с целью охраны природы, в том числе и на бытовом уровне. Они позво­ляют ему понять, что человек и природа — единое целое и пред­ставления о возможности господства над природой довольно призрачны и примитивны.

Экологически образованный человек не допустит «стихий­ного» отношения к окружающей его среде жизни. Он будет бо­роться против экологического варварства, а если в нашей стра­не таких людей станет большинство, то они обеспечат нормаль­ную жизнь своим потомкам, решительно став на защиту дикой природы от алчного наступления «дикой» цивилизации, преоб­разуя и совершенствуя саму цивилизацию, находя наилучшие, «экологически чистые» варианты взаимоотношения природы и общества.

Отсюда следует, что в настоящее время остановить нару­шение экологических законов можно, только подняв на долж­ную высоту экологическую культуру каждого члена общества, а это возможно сделать прежде всего через образование, через изучение основ экологии. Что особенно важно для специали­стов в области наук технического направления, в первую оче­редь для инженеров-строителей, инженеров в области химии, нефтехимии, металлургии, машиностроения, пищевой и добы­вающей промышленности и т. д. Настоящий учебник и пред­назначен для широкого круга студентов, обучающихся в основ­ном по техническим направлениям и специальностям вузов. По замыслу авторов, он должен дать основные представления по главным направлениям теоретической и прикладной экологии и заложить основы экологической культуры будущего специалиста, основанной на глубоком понимании высшей ценности - гармоничного развития человека и природы.

Основные понятия и определения в области экологии, охраны окружающей среды и природопользования

В Федеральном законе Российской Федерации «Об охране окружающей среды» (2002) используются следующие основные понятия и определения:

окружающая среда — совокупность компонентов природ­ной среды, природных и природно-антропогенных объектов, а также антропогенных объектов;

природная среда (далее также — природа) — совокупность компонентов природной среды, природных и природно-антро­погенных объектов;

компоненты природной среды — земля, недра, почвы, по­верхностные и подземные воды, атмосферный воздух, расти­тельный, животный мир и иные организмы, а также озоновый слой атмосферы и околоземное космическое пространство, обес­печивающие в совокупности благоприятные условия для существования жизни на Земле;

природный объект — естественная экологическая система, природный ландшафт и составляющие их элементы, сохранившие свои природные свойства;

природно-антропогенный объект — природный объект, измененный в результате хозяйственной и иной деятельности, и (или) объект, созданный человеком, обладающий свойствами природного объекта и имеющий рекреационное и защитное значение;

антропогенный объект — объект, созданный человеком для обеспечения его социальных потребностей и не обладающий свойствами природных объектов;

естественная экологическая система — объективно существующая часть природной среды, которая имеет пространственно территориальные границы и в которой живые (растения, животные и другие организмы) и неживые ее элементы взаимодействуют как единое функциональное целое и связаны между собой обменом веществом и энергией;

природный комплекс — комплекс функционально и есте­ственно связанных между собой природных объектов, объе­диненных географическими и иными соответствующими при­знаками;

природный ландшафт — территория, которая не подверг­лась изменению в результате хозяйственной и иной деятельно­сти и характеризуется сочетанием определенных типов релье­фа местности, почв, растительности, сформированных в еди­ных климатических условиях;

охрана окружающей среды — деятельность органов госу­дарственной власти Российской Федерации, органов государ­ственной власти субъектов Российской Федерации, органов местного самоуправления, общественных и иных некоммерчес­ких объединений, юридических и физических лиц, направлен­ная на сохранение и восстановление природной среды, рацио­нальное использование и воспроизводство природных ресур­сов, предотвращение негативного воздействия хозяйственной и иной деятельности на окружающую среду и ликвидацию ее последствий;

качество окружающей среды — состояние окружающей среды, которое характеризуется физическими, химическими, биологическими и иными показателями и (или) их совокуп­ностью;

благоприятная, окружающая среда — окружающая среда, качество которой обеспечивает устойчивое функционирование естественных экологических систем, природных и природно- антропогенных объектов;

природные ресурсы — компоненты природной среды, при­родные объекты и природно-антропогенные объекты, которые используются или могут быть использованы при осуществле­нии хозяйственной и иной деятельности в качестве источников энергии, продуктов производства и предметов потребления и имеют потребительскую ценность;

загрязнение окружающей среды — поступление в окружа­ющую среду вещества и (или) энергии, свойства, местополо­жение или количество которых оказывают негативное воздей­ствие на окружающую среду;

загрязняющее вещество — вещество или смесь веществ, количество и (или) концентрация которых превышают установ­ленные для химических веществ, в том числе радиоактивных, иных веществ и микроорганизмов нормативы и оказывают не­гативное воздействие на окружающую среду;

нормативы в области охраны окружающей среды —- ус­тановленные нормативы качества окружающей среды и норма­тивы допустимого воздействия на нее, при соблюдении кото­рых обеспечивается устойчивое функционирование естествен­ных экологических систем и сохраняется биологическое разно­образие;

нормативы качества окружающей среды — нормативы, которые установлены в соответствии с физическими, химичес­кими, биологическими и иными показателями для оценки со­стояния окружающей среды и при соблюдении которых обес­печивается благоприятная окружающая среда;

нормативы допустимого воздействия на окружающую среду — нормативы, которые установлены в соответствии с по­казателями воздействия хозяйственной и иной деятельности на окружающую среду и при которых соблюдаются нормативы качества окружающей среды;

нормативы допустимой антропогенной нагрузки на ок­ружающую среду — нормативы, которые установлены в соот­ветствии с величиной допустимого совокупного воздействия всех источников на окружающую среду и (или) отдельные компоненты природной среды в пределах конкретных территорий и (или) акваторий и при соблюдении которых обеспечивается устойчивое функционирование естественных экологических систем и сохраняется биологическое разнообразие;

нормативы допустимых выбросов и сбросов химических веществ, в том числе радиоактивных, иных веществ и микро организмов — нормативы, которые установлены для субъектов хозяйственной и иной деятельности в соответствии с показателями массы химических веществ, в том числе радиоактивных, иных веществ и микроорганизмов, допустимых для поступления в окружающую среду от стационарных, передвиж­ных и иных источников в установленном режиме и с учетом технологических нормативов, и при соблюдении которых обес­печиваются нормативы качества окружающей среды;

технологический норматив — норматив допустимых вы­бросов и сбросов веществ и микроорганизмов, который уста­навливается для стационарных, передвижных и иных источни­ков, технологических процессов, оборудования и отражает до­пустимую массу выбросов и сбросов веществ и микроорганиз­мов в окружающую среду в расчете на единицу выпускаемой продукции;

нормативы предельно допустимых концентраций хими­ческих веществ, в том числе радиоактивных, иных веществ и микроорганизмов — нормативы, которые установлены в соот­ветствии с показателями предельно допустимого содержания химических веществ, в том числе радиоактивных, иных веществ и микроорганизмов в окружающей среде и несоблюдение кото­рых может привести к загрязнению окружающей среды, дегра­дации естественных экологических систем;

нормативы допустимых физических воздействий — нор­мативы, которые установлены в соответствии с уровнями до­пустимого воздействия физических факторов на окружающую среду и при соблюдении которых обеспечиваются нормативы качества окружающей среды;

лимиты на выбросы и сбросы загрязняющих веществ и микроорганизмов — ограничения выбросов и сбросов загряз­няющих веществ и микроорганизмов в окружающую среду, ус­тановленные на период проведения мероприятий по охране ок­ружающей среды, в том числе внедрения наилучших существу­ющих технологий, в целях достижения нормативов в области охраны окружающей среды;

оценка воздействия на окружающую среду — вид дея­тельности по выявлению, анализу и учету прямых, косвен­ных и иных последствий воздействия на окружающую среду планируемой хозяйственной и иной деятельности в целях принятия решения о возможности или невозможности ее осу­ществления;

мониторинг окружающей среды (экологический монито­ринг) — комплексная система наблюдений за состоянием ок­ружающей среды, оценки и прогноза изменений состояния окру­жающей среды под воздействием природных и антропогенных факторов;

государственный мониторинг окружающей среды (госу­дарственный экологический мониторинг) — мониторинг окру­жающей среды, осуществляемый органами государственной власти Российской Федерации и органами государственной вла­сти субъектов Российской Федерации;

контроль в области охраны окружающей среды (экологи­ческий контроль) — система мер, направленная на предотвра­щение, выявление и пресечение нарушения законодательства в области охраны окружающей среды, обеспечение соблюдения субъектами хозяйственной и иной деятельности требований, в том числе нормативов и нормативных документов, в области охраны окружающей среды;

экологический аудит — независимая комплексная, доку­ментированная оценка соблюдения субъектом хозяйственной и иной деятельности требований, в том числе нормативов и нор­мативных документов, в области охраны окружающей среды, требований международных стандартов и подготовка рекомен­даций по улучшению такой деятельности;

вред окружающей среде — негативное изменение окружа­ющей среды в результате ее загрязнения, повлекшее за собой деградацию естественных экологических систем и истощение природных ресурсов;

экологический риск — вероятность наступления события, имеющего неблагоприятные последствия для природной сре­ды и вызванного негативным воздействием хозяйственной и иной деятельности, чрезвычайными ситуациями природного и техногенного характера;

экологическая безопасность — состояние защищенности природной среды и жизненно важных интересов человека от возможного негативного воздействия хозяйственной и иной деятельности, чрезвычайных ситуаций природного и техногенно­го характера, их последствий.

ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде по­явления одного какого-нибудь вида организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимиче­ским функциям жизни.

В. И. Вернадский

ОРГАНИЗМ КАК ЖИВАЯ ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА

Уровни биологической организации и экология

Ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество (био­ценоз) — главные уровни организации жизни. Экология изу­чает уровни биологической организации от организма до эко­систем. В ее основе, как и всей биологии, лежит теория эволю­ционного развития органического мира Ч. Дарвина, базирую­щаяся на представлении о естественном отборе. В упрощен­ном виде его можно представить так: в результате борьбы за существование выживают наиболее приспособленные организ­мы, которые передают выгодные признаки, обеспечивающие выживание, своему потомству, которое может их развить даль­ше, обеспечив стабильное существование данному типу орга­низмов в данных конкретных условиях среды. Если условия эти изменятся, то выживают организмы с более благоприят­ными для новых условий признаками, переданными им по наследству, и т. д.

Материалистические представления о происхождении жиз­ни и эволюционную теорию Ч. Дарвина можно объяснить лишь позиций экологической науки. Поэтому не случайно, что вслед за открытием Дарвина (1859) появился термин «экология»

Э.Геккеля (1866). Роль среды, т.е. физических факторов, в эволюции и существовании организмов не вызывает сомнений. Эта среда была названа абиотической, а составляющие ее отдельные части (воздух, вода и др.) и факторы (температура и др. ) называют абиотическими компонентами, в отличие от био­тических компонентов, представленных живым веществом.

Взаимодействуя с абиотической средой, т. е. с абиотическими компонентами, они образуют определенные функциональные системы, где живые компоненты и среда — «единый цельный организм».

На рис 1.1. указанные выше компоненты представлены в виде биологической организации биологических систем, которые различаются по принципам организации и мас­штабам явлений. Они отражают иерархию природных сис­тем, при которой меньшие подсистемы составляют большие системы, сами являющиеся подсистемами более крупных систем.

Свойства каждого отдельного уровня значительно слож­нее и многообразнее предыдущего. Но объяснить это можно лишь частично на основе данных о свойствах предшествую­щего уровня. Иными словами, нельзя предсказать свойства каждого последующего биологического уровня исходя из свойств отдельных составляющих его более низких уровней, подобно тому, как нельзя предсказать свойства воды исходя из свойств кислорода и водорода. Такое явление называют эмерджентностъю — наличием у системного целого особых свойств, не присущих его подсистемам и блокам, а также сум­ме других элементов, не объединенных системообразующи­ми связями.

Экология изучает правую уровни биологической организации от орга­низмов до экосистем. В экологии организм рассматривается как целостная система, взаимодействующая с внешней сре­дой, как абиотической, так и биотической. В этом случае в наше поле зрения попадает такая совокупность, как биологический вид, состоящий из сходных особей, которые, тем не менее, как индивидуумы отличаются друг от друга. Они точно так же не­похожи, как не похож один человек на другого, тоже относя­щиеся к одному виду. Но всех их объединяет единый для всех генофонд, обеспечивающий их способность к размножению в пределах вида. Не может быть потомства от особей различных видов, даже близкородственных, объединенных в один род, не говоря уже о семействе и более крупных таксонах, объединяю­щих еще более «далеких родственников».

Поскольку каждый отдельный индивид (особь) имеет свои специфические особенности, то и отношение их к состоянию среды, к воздействию ее факторов различное. Например, по­вышение температуры часть особей может не выдержать и погибнуть, но популяция всего вида выживает за счет других, более приспособленных.

Популяция — это совокупность особей одного вида. Генетики обычно добавляют как обязательный момент — способность этой совокупности к самовоспроизведению. Экологи же, учитывая обе эти особенности, подчеркивают некую и изолированность в пространстве и во времени аналогичных совокупностей одного и того же вида (Гиляров, 1990).

Изолированность в пространстве и во времени аналогич­ных популяций отражает реальную природную структуру биоты. В реальной природной среде многие виды рассеяны на огромных пространствах, поэтому изучать приходится некую видовую группировку в пределах определенной территории. Некоторые из группировок достаточно хорошо приспосабливаются к местным условиям, образуя так называемый экотип. Эта даже небольшая группа особей, связанных между собой генетически, может дать начало большой популяции, причем весьма устойчивой достаточно длительное время. Этому способствуют адаптивность особей к абиотической среде, внутривидовая конкуренция и др.

Однако настоящих одновидовых группировок и поселе­нии в природе не существует, и мы обычно имеем дело с группировками, состоящими из многих видов. Такие груп­пировки называются биологическими сообществами, или био­ценозами.

Биоценоз — совокупность совместно обитающих популя­ции разных видов микроорганизмов, растений и животных. Термин «биоценоз» впервые применил Мёбиус (1877), изучая группу организмов устричной банки, т. е. с самого начала это сообщество организмов было ограничено неким «географичеким» пространством, в данном случае границами отмели. В дальнейшем это пространство было названо биотопом, под которым понимаются условия окружающей среды на опреде­ленной территории: воздух, вода, почвы и подстилающие их горные породы. Именно в этой окружающей среде существуют растительность, животный мир и микроорганизмы, составляющие биоценоз.

Понятно, что компоненты биотопа не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют между собой, создавая опре­деленную биологическую систему, которую академик В. Н. Су­качев назвал биогеоценозом. В этой системе совокупность абиотических и биотических компонентов имеет «...свою, осо­бую специфику взаимодействий» и «определенный тип обмена веществам и энергией их между собой и другими явлениями природы» (Сукачев, 1971). Схема биогеоценоза показана на рис. 1.2. Эта известная схема В. Н. Сукачева, скорректированная Г. А. Новиковым (1979).

Термин «биогеоценоз» был предложен В. Н. Сукачевым в конце 30-х гг. Представления Сукачева в дальнейшем легли в основу биогеоценологии — целого научного направления в био­логии, занимающегося проблемами взаимодействия живых организмов между собой и с окружающей их абиотической средой.

Однако несколько раньше, в 1935 г., английским ботани­ком А. Тенсли был введен термин «экосистема». Экосистема, по А. Теисли, — «совокупность комплексов организмов с ком­плексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Подобные определения есть и у многих других известных экологов, например, Ю. Одума, К. Вилли, Р. Уиттекера, К. Уатта.

Многие сторонники экосистемного подхода на Западе считают термины «биогеоценоз» и «экосистема» синонимами, в частности Ю. Одум (1975, 1986).

Однако, видя определенные отличия, ряд российских уче­ных не разделяют этого мнения. Тем не менее, большинство не считают такие отличия существенными и ставят знак равенства между приведенными понятиями. Это тем более необходимо, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические, т. е. пищевые, взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.

Прежде всего, все организмы делятся на две большие груп­пы автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и водной среды, сине-зеленые водоросли, некоторые хемосинтезирующие бактерии и др.

Гетеротрофные организмы потребляют только готовые органические вещества. К ним относятся все животные и человек, грибы и др. Гетеротрофы, потребляющие мертвую органику, называются сапротрофами (например, грибы), а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей — паразитами (например, клещи).

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важней­шие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи — преобразуют ее в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты — производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы, — это наземные зеленые растения, микроскопические морские и пресноводные водо­росли, производящие органические вещества из неорганиче­ских соединений.

Консументы — это потребители органических веществ. Среди них есть животные, потребляющие только раститель­ную пищу, — травоядные(корова), или питающиеся только мясом других животных — плотоядные (хищники), а также потребляющие и то, и другое — «всеядные» (человек, мед­ведь).

Редуценты (деструкторы) — восстановители. Они воз­вращают вещества из отмерших организмов снова в нежи­вую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на СО,, N0, и Н,0). Воз­вращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они, тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроор­ганизмов и грибы. Функционально редуценты — это те же самые консументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

А. Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мертвой орга­ники и в почвообразовательных процессах.

Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные фор­мы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэроб­ные, т. е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные — живущие в бескислородной среде.

2. Развитие организма как живой целостной системы

Организм — любое живое существо. Он отличается от неживой природы определенной совокупностью свойств, при­сущих только живой материи: клеточная организация; обмен веществ при ведущей роли белков и нуклеиновых кислот, обес­печивающий гомеостаз организма — самовозобновление и поддержание постоянства его внутренней среды. Живым ор­ганизмам присущи движение, раздражимость, рост, развитие, размножение и наследственность, а также приспособляемость к условиям существования — адаптация.

Взаимодействуя с абиотической средой, организм высту­пает как целостная система, включающая в себя все более низкие уровни биологической организации (левая часть «спек­тра», см. рис. 1.1). Все эти части организма (гены, клетки, клеточные ткани, целые органы и их системы) являются ком­понентами и системами доорганизменного уровня. Измене­ние одних частей и функций организма неизбежно влечет за собой изменение других его частей и функций. Так, в изме­няющихся условиях существования, в результате естествен­ного отбора те или иные органы получают приоритетное раз­витие. Например, мощная корневая система у растений за­сушливой зоны (ковыль) или «слепота» в результате редук­ции глаз у ночных животных, а также у животных сущест­вующих в темноте (крот).

Живые организмы обладают обменом веществ, или ме­таболизмом, при этом происходит множество химических реакций. Примером таких реакций могут служить дыхание, которое еще Лавуазье и Лаплас считали разновидностью го­рения, или фотосинтез, посредством которого зеленые рас­тения связывают солнечную энергию, а результаты дальней­ших процессов метаболизма используются всем растени­ем. и др.

Как известно, в процессе фотосинтеза кроме солнечной энергии используются диоксид углерода и вода. Суммарно хи­мическое уравнение фотосинтеза выглядит так:

солнечная энергия

6СО2 + 12Н,0 --————————————- С₆Н,,0₆ + 60, + 6Н,0,

где С₆Н_пО — богатая энергией молекула глюкозы.

Практически весь диоксид углерода (СО2) поступает из ат­мосферы, и днем ее движение направлено вниз, к растениям, где осуществляется фотосинтез и выделяется кислород. Дыха­ние — процесс обратный, и движение СО2; ночью направлено вверх, и идет поглощение кислорода.

Некоторые микроорганизмы, бактерии способны создавать органические соединения и за счет других компонентов, напри­мер за счет соединений серы. Такие процессы называются хе­мосинтезом.

Обмен веществ в организме происходит только при уча­стии особых макромолекулярных белковых веществ —фермен­тов, выполняющих роль катализаторов. Каждая биохимиче­ская реакция в процессе жизни организма контролируется осо­бым ферментом, который в свою очередь контролируется еди­ничным геном. Изменение гена, называемое мутацией, приво­дит к изменению биохимической реакции вследствие измене­ния фермента, а в случае нехватки последнего и к выпадению соответствующей ступени метаболической реакции.

Однако не только ферменты регулируют процессы метабо­лизма. Им помогают коферменты. Это крупные молекулы, частью которых являются витамины — вещества, необходимые для обмена веществ всех организмов — бактерий, зеленых рас­тений, животных и человека. Отсутствие витаминов ведет к болезням: нарушается обмен веществ.

Наконец, для ряда метаболических процессов необходи­мы особые химические вещества, называемые гормонами, которые вырабатываются в различных местах (органах) ор­ганизма и доставляются в другие места кровью или посред­ством диффузии. Гормоны осуществляют в любом организ­ме общую химическую координацию метаболизма и помога­ют в этом деле, например нервной системе животных и че­ловека.

На молекулярно-генетическом уровне особенно чувстви­тельно воздействие загрязняющих веществ, ионизирующей и ультрафиолетовой радиации. Они вызывают нарушение гене­тических систем, структуры клеток и подавляют действие фер­ментных систем. Все это приводит к болезням человека, жи­вотных и растений, угнетению и даже уничтожению видов организмов.

Метаболические процессы протекают с различной интен­сивностью на протяжении всей жизни организма, всего пути его индивидуального развития. Этот его путь от зарождения и до конца жизни называется онтогенезом. Онтогенез представ­ляет собой совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпе­ваемых организмом за весь период жизни.

Онтогенез включает рост организма, т. е. увеличение мас­сы и размеров! тела, и дифференциацию, т. е. возникновение различий между однородными клетками и тканями, приводя­щее их к специализации по выполнению различных функций в организме. У организмов с половым размножением онтоге­нез начинается с оплодотворенной клетки (зиготы). При бес­полом размножении — с образованием нового организма пу­тем деления материнского тела или специализированной клет­ки, путем почкования, а также от корневища, клубня, лукови­цы и т. п.

Каждый организм в онтогенезе проходит ряд стадий раз­вития. Для организмов, размножающихся половым путем, раз­личают зародышевую (эмбриональную) стадию, послезародышевую (постэмбриональную) и период развития взрослого ор­ганизма. Зародышевый период заканчивается выходом заро­дыша из яйцовых оболочек, а у живородящих — рождением. Важное экологическое значение для животных имеет перво­начальный этап послезародышевого развития — протекающий по типу прямого развития или по типу метаморфоза. В пер­вом случае идет постепенное развитие во взрослую форму (цы­пленок — курица, и т. д.), во втором — развитие происходит вначале в виде; личинки, которая существует и питается само­стоятельно, прежде чем превратится во взрослую особь (го­ловастик — лягушка). У ряда насекомых личиночная стадия позволяет пережить неблагоприятное время года (низкие тем­пературы, засуху и т. д.)

В онтогенезе растений различают рост, развитие (форми­руется взрослый организм) и старение (ослабление биосинтеза всех физиологических функций и смерть). Основной особенно­стью онтогенеза высших растений и большинства водорослей является чередование бесполого (спорофит) и полового (гематофит) поколений.

Процессы и явления, проходящие на онтогенетическом уров­не, т. е. на уровне индивида (особи), — это необходимое и весь­ма существенное звено функционирования всего живого. Процессы онтогенеза могут быть нарушены на любой стадии дей­ствием химического, светового и теплового загрязнения среды и привести к появлению уродов или даже к гибели индивидов на послеродовой стадии онтогенеза.

Современный онтогенез организмов сложился в течение длительной эволюции, в результате их исторического разви­тия — филогенеза. Не случайно в 1866 г. этот термин ввел Э. Геккель: для целей экологии необходима реконструкция эво­люционных преобразований животных, растений и микроорга­низмов. Этим занимается наука филогенетика, которая бази­руется на данных трех наук — морфологии, эмбриологии и па­леонтологии.

Взаимосвязь между развитием живого в историко-эволюционном плане и индивидуальным развитием организма сфор­мулирована Э. Геккелем в виде биогенетического закона: он­тогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида. Иными словами, вначале в утробе матери (у млекопитающих и др.), а затем, появившись на свет, индивид в своем развитии повторяет в сокращенном виде исто­рическое развитие своего вида.

3. Системы организмов и биота Земли

В настоящее время на Земле насчитывается более 2,2 млн видов организмов. Систематика их все более усложняется, хо­тя основной ее «скелет» остается почти неизменным со време­ни ее создания выдающимся шведским ученым Карлом Лин­неем в середине XVIII в.

Известно, что издавна органический мир делился на два царства — животных и растений. Однако в наше время его уже следует делить на две империи — доклеточных (вирусы и фаги) и клеточных (все остальные организмы). Империя доклеточ­ных состоит из единственного царства — вирусов (фаги тоже вирусы-паразиты). Империя клеточных включает уже два надцарства, четыре царства и еще семь полцарств (табл. 1.1).

Оказалось, что на Земле существуют две большие группы организмов, различия между которыми намного более глубо­ки, чем между высшими растениями и высшими животными, и, следовательно, по праву среди клеточных были выделены два надцарства: прокариотов — низкоорганизованных доядериых и эукаритов — высокоорганизованных ядерных. Прока­риоты (Ргосагуои) представлены царством так называемых дро­бянок, к которым относятся бактерии и сине-зеленые водорос­ли, в клетках которых нет ядра и ДНК в них не отделяется от цитоплазмы никакой мембраной. Эукариоты (Еисагуога) пред­ставлены тремя царствами: животных, грибов и растений, клетки которых содержат ядро и ДНК отделена от цитоплазмы ядерной мембраной, поскольку находится в самом ядре. Гри­бы выделены в отдельное царство, так как оказалось, что они не только не относятся к растениям, но, вероятно, происходят от амебоидных двужгутиковых простейших, т. е. имеют более тесную связь с животным миром.

Однако такое деление живых организмов на четыре царст­ва еще не легло в основу справочной и учебной литературы, поэтому при дальнейшем изложении материала мы придер­живаемся традиционных классификаций, по которым бактерии, сине-зеленые водоросли и грибы являются отделами низших растений.

Всю совокупность растительных организмов данной тер­ритории планеты любой детальности (региона, района и т.д.) называют флорой, а совокупность животных организмов — фауной.

Флора и фауна данной территории в совокупности состав­ляют биоту. Но эти термины имеют и гораздо более широкое применение. Например, говорят: флора цветковых растений, флора микроорганизмов (микрофлора), микрофлора почв и т. п. Аналогично используется термин «фауна»: фауна млекопитаю­щих, фауна птиц (орнитофауна), микрофауна и т. п. Термин «биота» используют, когда хотят оценить взаимодействие всех живых организмов и среды или, скажем, влияние «почвенной биоты» на процессы почвообразования и др. Ниже приводится общая характеристика фауны и флоры в соответствии с класси­фикацией (табл. 1.1).

Прокариоты являются древнейшими организмами в ис­тории Земли, следы их жизнедеятельности выявлены в отло­жениях протерозоя, образовавшихся около миллиарда лег на­зад. В настоящее время их известно около 5000 видов.

Самыми распространенными среди дробянок являются бактерии, и в настоящее время это самые распространенные в биосфере микроорганизмы. Их размеры составляют от де­сятых долей до двух-трех микрометров.

Некоторые из бактерий являются автотрофами, например, серобактерии, которые образуют органическое вещество за счет хемосинтеза на основе серы. Большинство же бактерий — гетеротрофы, среди которых преобладают сапротрофы, редуцен­ты. Но есть формы, паразитирующие на других организмах, вызывающие болезни у животных, растений, человека.

Бактерии распространены повсеместно, но больше всего их в почвах — сотни миллионов на один грамм почвы, а в черноземах — более двух миллиардов.

Микрофлора почв весьма разнообразна. Здесь бактерии вы­полняют различные функции и подразделяются на следую­щие физиологические группы: бактерии гниения, нитрофицируюшие, азотофиксирующие, серобактерии и др. Среди них есть аэробные и анаэробные формы.

В результате эрозии почв бактерии попадают в водоемы. И прибрежной части их до 300 тыс. в 1 мл, с удалением от берега и с глубиной их количество снижается до 100-200 особей на 1 мл.

В атмосфере воздуха бактерий значительно меньше.

Широко распространены бактерии в литосфере ниже почвенного горизонта. Под почвенным слоем их всего на поря­док меньше, чем в почве. Бактерии распространяются на сотни метров в глубину земной коры и даже встречаются на глу­бине двух и более тысяч метров.

Сине-зеленые водоросли сходны по строению с бактери­альными клетками, являются фотосинтезирующими автотрофами. Обитают преимущественно в поверхностном слое пресноводных водоемов, хотя есть и в морях. Продуктом их метаболизма являются азотистые соединения, способствующие раз­витию других планктонных водорослей, что при определенных условиях может привести к «цветению» воды и к ее загрязне­нию, в том числе и в водопроводных системах.

Эукариоты — это все остальные организмы Земли. Са­мые распространенные среди них — растения, которых около 300 тыс. видов.

Растения — это практически единственные организмы, которые создают органическое вещество за счет физических (неживых) ресурсов — солнечной инсоляции и химических эле­ментов, извлекаемых из почв (комплекс биогенных элемен­тов). Все остальные питаются уже готовой органической пи­щей. Поэтому растения как бы создают, продуцируют пищу для всего остального животного мира, т. е. являются проду­центами.

Все одноклеточные и многоклеточные формы растений имеют, как правило, автотрофное питание за счет процессов фотосинтеза.

Водоросли — это большая группа растений, живущих в во­де, где они могут либо свободно плавать, либо прикрепляться к субстрату. Водоросли — это первые на Земле фотосинтезирующие организмы, которым мы обязаны появлением кисло­рода в ее атмосфере. Кроме того, они способны усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие компоненты непосредственно из воды, а не из почвы.

Остальные, более высокоорганизованные растения — оби­татели суши. Они получают из почвы посредством корневой системы питательные элементы, которые транспортируются через стебель в листья, где берут начало процессы фотосин­теза. Лишайники, мхи, папоротникообразные и цветковые ра­стения являются одним из важнейших элементов географи­ческого ландшафта, доминируют здесь цветковые, которых более 250 тыс. видов. Растительность суши — главный гене­ратор кислорода, поступающего в атмосферу, и ее бездумное уничтожение оставит животных и человека не только без пи­щи, но и без кислорода.

Грибы — низшие организмы, не содержат хлорофилла, размеры от микроскопических до крупных, типа дождевиков, насчитывается их более 100 тыс. видов. Тело гриба состоит из нитчатых образований, которые формируют грибницу, или мицелий. Все грибы — гетеротрофные организмы, среди ко­торых имеются и сапрофиты, и паразиты. Около трех четвер­тей всех грибов — сапрофиты, питающиеся гниющими рас­тениями, некоторые грибы паразитируют на растениях и еди­ничные — на животных. Большую пользу растениям прино­сят грибы- симбиотиты, которые органически связаны с рас­тениями: они помогают усваивать труднодоступные вещест­ва гумуса, содействуют своими ферментами обмену веществ, связывают свободный азот, и т. д.

Низшие почвенные грибы играют основную роль в про­цессах почвообразования.

Животные представлены большим разнообразием форм и размеров, их более 1,7 млн видов. Все царство животных — это гетеротрофные организмы, консументы.

Наибольшее количество видов и наибольшая численность особей у членистоногих. Насекомых, например, столько, что на каждого человека их приходится более 200 млн особей. На втором месте по количеству видов стоит класс моллюсков, но их численность значительно меньше, чем насекомых. Третье место по числу видов занимают позвоночные, среди которых млекопитающие составляют примерно десятую часть, а поло­вина всех видов приходится на рыб.

Значит, большая часть видов позвоночных формировалась в водных условиях, а насекомые — это сугубо животные суши.

Насекомые развивались на суше в тесной связи с цветко­выми растениями, являясь их опылителями. Эти растения поя­вились позже других видов, но более половины видов всех растений приходится на цветковые. Видообразование в этих двух классах организмов находилось и находится сейчас в тес­ной взаимосвязи.

Если сравнить количество видов сухопутных организмов и водных, то это соотношение будет примерно одинаково и для растений, и для животных: количество видов на суше — 92-93%, в воде — 7-8%, значит, выход организмов на сушу дал мощный толчок эволюционному процессу в направлении увеличения видового разнообразия, что ведет к повышению устойчивости природных сообществ организмов и экосистем в целом.

Контрольные вопросы

1. Какие уровни биологической организации являются объектами изучения экологии?

2. Биогеоценоз и экосистема — сходство и различия.

3. Как подразделяются организмы по характеру источ­ника питания и по экологическим функциям в биоти­ческих сообществах?

ГЛАВА 2

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ

§ 1. Понятие о среде обитания и экологических факторах

Среда обитания организма — это совокупность абиотиче­ских и биотических условий его жизни. Свойства среды посто­янно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосаб­ливается к этим изменениям.

Земной биотой освоены три основные среды обитания: вод­ная, наземно-воздушная и почвенная вместе с горными поро­дами приповерхностной части литосферы. Биологи еще часто выделяют четвертую среду жизни — сами живые организмы, заселенные паразитами и симбионтами.

Воздействие среды воспринимается организмами через по­средство факторов среды, называемых экологическими.

Экологические факторы — это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздейст­вие на организм. Они подразделяются на абиотические, биоти­ческие и антропогенные (рис. 2.1).

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и рас­пространение животных и растений. Среди них различают фи­зические, химические и эдафические.

Физические факторы — это те, источником которых слу­жит физическое состояние или явление (механическое, волно­вое и др.). Например, температура, если она высокая, вызовет ожог, если очень низкая — обморожение. На действие темпе­ратуры могут повлиять и другие факторы: в воде — течение, на суше — ветер и влажность, и т. п.

Но есть и физические факторы глобального воздействия на организмы, к которым относятся естественные геофизические поля Земли (Трофимов, Зилинг, 2002). Хорошо известно, на­пример, экологическое воздействие магнитного, электромаг­нитного, радиоактивного и других полей нашей планеты.

Химические факторы — это те, которые происходят от хи­мического состава среды. Например, соленость воды. Если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мерт­вое море), но в то же время в пресной воде не могут жить боль­шинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.

Эдафические факторы, т. е. почвенные, —это совокупность химических, физических и механических свойств почв и гор­ных пород, оказывающих воздействие как на организмы, жи­вущие в них, т. е. те, для которых они являются средой обита­ния, так и на корневую систему растений. Хорошо известно влияние химических компонентов (биогенных элементов), тем­пературы, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т. п. на рост и развитие растений.

Однако не только абиотические факторы влияют на орга­низмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т. е. вступать в конку­рентную борьбу между собой. При этом проявляются хищни­чество, паразитизм и другие сложные взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровне. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.

Биотические факторы — совокупность влияний жизне­деятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания (Хрусталев и др., 1996). В последнем случае речь идет о способности самих организмов г определенной степени влиять на условия обитания. Напри­мер, в лесу под влиянием растительного покрова создается осо­бый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с от­крытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом — прохладнее и влажнее. Особая микросреда возникает также в дуплах деревьев, в норах, в пещерах и т. п.

Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эф­фективно при его толщине не менее 50-70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до -2 °С). Благодаря этому же эффекту со­храняются под снегом всходы озимых злаков — ржи, пшени­цы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные живот­ные — олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. — ложась в снег для отдыха.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффек­тов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эф­фекты — термины, предложенные Д.Б. Грассе (1944), обозна­чают объединение животных одного вида в группы по две или более особей, и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демо­графическими факторами. Они характеризуют динамику чис­ленности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличная от межвидовой. Она проявляется в ос­новном в территориальном поведении животных, которые за­щищают места своих гнездовий и известную площадь в окру­ге. Таковы многие птицы и рыбы.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разно­образны (см. рис. 2.1). Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять и благоприятно, и неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают раз­личные виды взаимоотношений:

нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают ни­какого действия друг на друга;

конкуренция — каждый из видов оказывает на другой не­благоприятное воздействие;

мутуализм — виды не могут существовать друг без друга;

проток о операция (содружество) — оба вида образуют со­общество, но могут существовать и раздельно, хотя со­общество приносит им обоим пользу;

комменсализм — один вид, комменсал, извлекает поль­зу от сожительства, а другой вид — хозяин не имеет ни­какой выгоды (взаимная терпимость);

аменсализм — один вид угнетает рост и размножение другого — аменсала;

паразитизм — паразитический вид тормозит рост и раз­множение своего хозяина и даже может вызвать его ги­бель;

хищничество — хищный вид питается своей жертвой.

Межвидовые отношения лежат в основе существования био­тических сообществ (биоценозов).

Антропогенные факторы — факторы, порожденные чело­веком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.), рассматриваются в прикладной экологии (см. «Часть II» настоящего учебника).

Среди абиотических факторов довольно часто выделяют кли­матические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические — факторы водной среды (вода, течение, со­леность и др.).

Большинство факторов качественно и количественно изме­няются во времени. Например, климатические — в течение су­ток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).

Факторы, изменения которых во времени повторяются ре­гулярно, называют периодическими. К ним относятся не толь­ко климатические, но и некоторые гидрографические — при­ливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, воз­никающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищ­ника и т. п.), называются непериодическими.

Подразделение факторов на периодические и непериодиче­ские (Мончадский, 1958) имеет очень важное значение при изу­чении приспособленности организмов к условиям жизни.

§ 2. Основные представления об адаптациях организмов

Адаптация (лат. «приспособление») — приспособление ор­ганизмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функ­ции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основ­ных факторов — изменчивости, наследственности и естест­венного отбора (равно как и искусственного — осуществляе­мого человеком).

Основные адаптации организмов к факторам внешней сре­ды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с измен­чивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные.

Первичные — это те факторы, которые существовали на Зем­ле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы, естественные геофизические поля и др. Адап­тация организмов к этим факторам наиболее древняя и наибо­лее совершенная.

Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от тем­пературы; растительная пища, связанная с цикличностью в раз­витии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных, и адаптация к ним не всегда четко выражена.

В нормальных условиях в местообитании должны действо­вать только периодические факторы, непериодические — отсут­ствовать.

Непериодические факторы обычно воздействуют ката­строфически: могут вызвать болезни или даже смерть живо­го организма. Человек использовал это в своих интересах, ис­кусственно вводя непериодические факторы: например, хими­ческая отрава уничтожает вредные для него организмы: пара­зитов, вредителей сельхозкультур, болезнетворные бактерии, вирусы и т. п. Но оказалось, что длительное воздействие это­го фактора также может вызвать адаптацию к нему: насеко­мые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы — к антибио­тикам, и т. д.

Источником адаптации являются генетические изменения в организме — мутации, возникающие как под влиянием ес­тественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны, и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творче­ского фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ. Т. 1. 1970).

На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому ком­плексу факторов, так и «безуспешные», т. е. вместо адаптации вид вымирает.

Прекрасный пример успешной адаптации — эволюция ло­шади в течение примерно 60 млн лет от низкорослого предка до современного красивейшего быстроногого животного с вы­сотой в холке до 1,6 м. Противоположный этому пример — сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад) вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последне­го оледенения привел к исчезновению растительности, кото­рой питались эти животные, кстати, хорошо приспособленные к низким температурам (Величко, 1970). Кроме того, высказы­ваются мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и пер­вобытный человек, которому тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура спасала от холода.

В приведенном примере с мамонтами недостаток раститель­ной пищи вначале ограничивал численность мамонтов, а ее ис­чезновение привело к их гибели. Растительная пища выступа­ла здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов.

§ 3. Лимитирующие факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он устано­вил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные ком­поненты в целом представляют собой уравновешенную сис­тему и только какое-то вещество, например фосфор, содер­жится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые мине­ральные вещества, очень полезные при оптимальном содер­жании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими фак­торами следует называть такие факторы, которые ограничива­ют развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного дей­ствия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях отно­сятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, дей­ствие отрицательных температур усиливается ветром и высо­кой влажностью воздуха, но, с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Однако, не­смотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут за­менить друг друга, что и нашло отражение в законе незави­симости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнознач­ны, ни один из факторов жизни не может быть заменен дру­гим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или ко­личественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ря­да факторов, уровень которых может оказаться близким к пре­делам переносимого данным организмом. Эти два предела на­зывают пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюст­рировать этот закон так: некий организм способен существо­вать при температуре от -5 °С до 25 °С, т. е. диапазон его то­лерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называ­ют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в ши­роком диапазоне температур — эвритермными («эври» — ши­рокий) (рис. 2.2).

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по от­ношению к влажности, или эврибионтен к климатическим факторам, и т. п. Организмы, эврибионтные к основным кли­матическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остается постоян­ным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организ­ма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Зна­чит', и характер действия экологических факторов при опреде­ленных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (мик­росреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в дан­ном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состоя­ния критических физических факторов, от содержания необхо­димых веществ и от диапазона толерантности самих организ­мов к этим и другим компонентам среды.

§ 4. Значение физических и химических факторов среды в жизни организмов

Влияние температуры на организмы

Температура — важнейший из ограничивающих (лимити­рующих) факторов. Пределами толерантности для любого ви­да являются максимальная и минимальная летальные тем­пературы, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.3). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа спо­собны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

На рис. 2.3 показаны температурные пределы жизни видо­вой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организ­мы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и чис­ленность популяции растет. К граничным участкам темпера­турного предела жизни — «пониженной жизнедеятельности» — организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличе­нии жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

Этим примером иллюстрируется общий закон биологи­ческой стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину их толерантности к этому фактору, или «экологиче­скую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т. е. температура их собствен­ного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Зна­чительно меньшая часть животных — гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независимую от темпе­ратуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 °С, и птицы с темпе­ратурой тела 40 °С.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя вы­держивают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства жи­вотных предельна.

Не меньшее значение температура имеет в жизни расте­ний. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фо­тосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30-35 °С, за­тем его интенсивность падает, и при 40-45 °С фотосинтез во­обще прекращается. При 50 °С большинство наземных расте­ний погибает, что связано с интенсификацией дыхания расте­ний при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 °С.

Температура влияет и на ход корневого питания у расте­ний: этот процесс возможен лишь при условии, когда темпера­тура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности рас­тения и даже его гибель.

Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы рас­тений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к по­верхности почвы и к защите, которую они получают от снеж­ного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот неко­торые из форм (по Раункеру): эпифиты — растут на других рас­тениях и не имеют корне