Лекція № 6. Транскрипція: еукаріоти

1. РНК-полімераза II

1.1. Структура РНК-полімерази ІІ

1.2. Промотор РНК-полімерази ІІ

1.3. Базальні фактори транскрипції

1.4. Ініціація транскрипції РНК-полімеразою ІІ

2. РНК-полімерази І і ІІІ

2.1. Ініціація транскрипції генів рибосомної РНК

2.2. Ініціація транскрипції РНК-полімеразою ІІІ

3. Механізми активації транскрипції

3.1. Транскрипційні фактори

3.2. Зовнішня регуляція активності транскрипційних факторів

3.3. Ацетилювання гістонів

3.4. Доступність промоторів

3.5. Комплекси ремоделювання хроматину

3.6. Роль білків HMG в активації транскрипції

4. Елонгація РНК-полімерази через хроматин

5. Конститутивна репресія транскрипції: гетерохроматин

5.1. Деацетилювання гістонів

5.2. НР1-залежна система репресії

5.3. Метилювання ДНК

5.4. РНК-інтерференція

В еукаріотичних клітинах функціонують РНК-полімерази трьох типів:

• РНК-полімераза І працює на кластерах генів рибосомної РНК і здійснює синтез рРНК 18S, 28S та 5,8S.

• РНК-полімераза ІІ транскрибує білкові гени, а також гени маленьких ядерних РНК та інших РНК, що не транслюються.

• РНК-полімераза ІІІ здійснює синтез тРНК, рибосомної РНК 5S і кількох інших низькомолекулярних РНК.

Кожна з цих полімераз містить чотири гомологічні корові субодиниці, які є водночас гомологами субодиниць α, β і β’ прокаріотичної полімерази. Крім того, до складу полімераз входять п’ять спільних для всіх трьох ферментів субодиниць, а також певний набір специфічних субодиниць (у кількостях 5, 3 і 7 для РНК-полімераз І, ІІ та ІІІ відповідно). Загальна архітектура еукаріотичних полімераз (наявність щелеп, між якими зв’язується ДНК, каналу виходу РНК, вторинного каналу для входу нуклеозидтрифосфатів) дуже схожа на так у прокаріотичної полімерази. Між про- та еукаріотичними полімеразами спостерігається також висока гомологія внутрішньої поверхні щілини щелеп та активного центру; спільними є й основні механізми роботи полімераз, розглянуті раніше. Проте відсутня гомологія зовні: додаткові до чотирьох корових субодиниці еукаріотичних полімераз створюють специфічну поверхню для взаємодії з елементами еукаріотичної системи транскрипції.