OТРЯД АРHANIPTERA - БЛОХИ

1000 видов. 0,5–б мм. Тело сжато с боков. Голова обычно закруглена спереди; она несет ротовой аппарат колюще-сосущего типа, пару простых глаз, пару коротких трехчленистых усиков, располагающихся в усиковых ямках, и несколько небольших округлых ямок (“органы Удеманса”).

Ротовой аппарат состоит из: 1) верхней губы. 2) мандибул, 3) гипофаринкса, 4) максилл, 5) нижней губы с двумя щупиками.

Усики, расположенные позади глаз, выполняют чувствительную функцию. Брюшко блох состоит из десяти члеников. На теле блох имеются кутикулярные образования: зубцы, шипы, щетинки. Зубцы, расположенные рядами, называются ктенидиями.

Органы пищеварения блох начинаются ротовым отверстием, которое ведет в глотку. От глотки отходит пищевод, который в передней части брюшка расширяется в преджелудок.

Женский половой аппарат состоит из парных многотрубчатых яичников, яйцеводов, копулятивной сумки и влагалища. Половые органы самца представлены парой семенников, семенными придатками, семяпроводом, семяизвергательным каналом, сложно устроенным копулятивным аппаратом.

Являются эктопаразитами, они питаются кровью только теплокровных животных.

По степени специфичности в отношении паразитизма блохи подразделяются на три:

I. Монозооидные виды.

II. Стенозооидные, или стенотопные, виды.

III. Эвризооидные виды.

Распространению блох способствуют сезонные миграции диких животных.

Кровососание блох продолжается от нескольких минут до часа и более. На протяжении своей жизни блохи питаются многократно.

Личинки питаются разлагающимися органическими веществами, испражнениями взрослых блох, содержащими остатки непереваренной крови.

При недостатке пищи личинки могут голодать около месяца. Личинка линяет три раза. Период развития от яйца до имаго подвержен значительным колебаниям у разных видов блох, а также зависит от количества и качества пищи, температуры, влажности субстрата, в котором происходит это развитие.

При уколах они вводят в организм хозяина слюну, под влиянием которой на коже появляются пятна с интенсивно пигментированным центром. Слюна вызывает местное воспаление кожи: сосуды расширяются, в них наблюдается стаз форменных элементов крови и диапедез.

Блохи и чума.

В настоящее время зарегистрировано 124 вида блох, из которых был выделен возбудитель чумы. Пути циркуляции возбудителя этой болезни связаны с сезонами года, грызун – блоха – грызун. Заражение блох происходит в процессе питания их кровью инфицированных грызунов и некоторых других животных. 100000 и более микробных тел.

Приводит к полной или частичной закупорке кишечника блохи “чумным блоком”.

В африканских очагах X. nubica и X. brasiliensis имеют то же значение. Oropsylla silantietai – паразит тарбагана в Монголии и серого сурка в горах Тянь-Шаня, являясь массовым долговечным видом, хорошо приспособленным к обитанию в норах своих хозяев, играет важную роль в поддержании микроочагов чумной инфекции.

Блохи и эндемический сыпной тиф. Блохи являются переносчиками Rickettsia mooseri – возбудителя эндемичного крысиного сыпного тифа–заболевания, описанного впервые в 1922–1923 гг. в Австралии среди портовых рабочих.

Блохи X. cheopis, С. fasciatus, С. musculi, Pulex irritcns легко заражаются риккетсиями, питаясь на инфицированных крысах. Риккетсии размножаются в кишечнике блох, не проникая в полость тела слюнные железы. Они сохраняются в течение всей жизни блох и уделяются с их фекалиями. В сухих блошиных фекалиях рнккетсии таются жизнеспособными и вирулентными до 4,5 лет.

Заражение окончательных хозяев происходит при заглатывании блох и власоедов. Блохи заражаются яйцами цепня в личиночной стадии, но цистицеркоиды достигают зрелости в полости тела взрослых блох.

Собачья и кошачья блохи служат промежуточными хозяевами филярии – Dirofilaria immitis, обитающей во взрослом состоянии в правом желудочке сердца собак, кошек, диких хищных млекопитающих субтропических и жарких стран.

Борьба с блохами должна сводиться к созданию условий, препятствующих размножению этих насекомых и уничтожению их на животных и в местах скоплений.

Профилактические мероприятия предусматривают создание условий, исключающих возможность размножения блох в жилых и служебных помещениях. Меры личной защиты от нападения блох.

ОТРЯД DIPTERA - ДВУКРЫЛЫЕ

Двукрылые – хорошо обособленный отряд насекомых, характеризующийся наличием только одной пары крыльев; задние крылья редуцированы, их рудименты остаются в виде жужжалец.

Метаморфоз полный: в своем развитии двукрылые проходят фазы: яйца, личинки и куколки. Отряд делится на 2 подотряда: длинноусые и короткоусые.

ПОДОТРЯД NEMATOCERA – ДЛИННОУСЫЕ

Тело относительно тонкое, стройное (по сравнению с короткоу-сыми, или мухами). Усики обычно длиннее головы, многочленистые. Личинки с обособленной головой.

Подотряд длинноусых подразделяется на много семейств, в фауне СССР – свыше тридцати. Длинноусые – кровососы и переносчики возбудителей болезней – относятся к семействам комаров, москитов, мокрецов и мошек.

СЕМЕЙСТВО CULICIDAE-КОМАРЫ

Семейство Culicidae, 2500 видов, 3 подсемейства: Anophelinae, Toxorhynchitinae и Culicinae. Комары, принадлежащие к Toxorhynchitinae. Комары наличием длинного тонкого хоботка, длина которого в несколько раз превышает диаметр головы и составляет около трети или половины длины тела,

У взрослого комара усики 15-члениковые, покрытые густыми, длинными или более редкими, короткими волосками. Самки комаров имеют колюще-сосущие ротовые органы, самцы -– сосущие.

Между основанием верхней губы и языка лежит собственно ротовое отверстие, ведущее в пищеварительный канал, снабженный в голове сложной системой дилятаторов и сфинктеров. У заднего своего конца пищевод образует объемистый вырост – зоб, а также 2 небольших зобных мешка.

За один раз комар поглощает 3–5 мг крови.

Женская половая система состоит из двух яичников, яйцеводов, непарного яйцевода, семяприемника и придаточной железы. Сперматека представляет собой склеротизованную капсулу, где хранится запас сперматозоидов, полученный при спаривании; он достаточен для оплодотворения нескольких порций яиц. У Anopheles одна сперматека, у большинства видов немалярийных комаров их три.

Яйца комаров имеют удлиненную или овальную форму, длина около одного миллиметра или немного меньше. Тело личинки делится на голову, грудь и брюшко. Голова, представляющая собой капсулу, несет пару нечленистых коротких усиков и ротовые органы. Наиболее широкая часть тела личинки – грудь, состоящая из трех слившихся сегментов. Стадию личинки легко распознать по величине, точнее – по ширине головы. В спокойном состоянии личинка Anopheles лежит горизонтально у поверхности воды, открыв дыхательные отверстия. Последняя преимагинальная фаза – куколка непродолжительна, 2–4 дня. Тело куколки состоит из двух отделов. Куколки лишены рта и не питаются. Потревоженные куколки опускаются при помощи характерных резких движений, личинки, наоборот, опускаются пассивно и активно двигаются при всплывании.

Когда развитие завершится, оболочка куколки на спинной стороне лопается и сформировавшийся комар выходит на поверхность воды. Во время этого процесса, 15–20 мин, малейшее движение воды может погубить насекомое.

ВАЖНЕЙШИЕ ВИДЫ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ФАУНЫ СОВЕТСКОГО СОЮЗА

Anopheles maculipennis Mg. – обыкновенный малярийный комар

Отличается наличием четырех темных пятен в средней части крыла. Грудь сверху с широкой продольной светлой полосой. Вид подразделяется на 6 подвидов: maculipennis, messeae, melasacharovi.

Ареал An. maculipennis весьма обширен: Европа, Северная, Центральная и Западная Азия, Северная Африка. Граница ареала проходит несколько южнее Полярного круга; вблизи Мурманска комар был найден и за Полярным кругом. На востоке граница ареала проходит несколько восточнее Благовещенска, далее поворачивает на юг, пересекая Монголию, Западный Китай, Афганистан, Иран.

Anopheles claviger Mg. – родниковый или лесной малярийный комар

Ранее был известен под именем An. bifurcatus. От предыдущего вида отличается отсутствием пятен на крыльях. Общая окраска тела желтовато-бурая. Грудь сверху с продольной светлой полосой. Щупики и ноги бурые. Встречаются в Европе, в Сибири, в Казахстане и в Средней Азии, а также в зарубежных странах Ближнего и Среднего Востока. На севере ареал достигает 60–61° с. ш., на востоке – Томской области. Численность вида относительно невелика, что связано с условиями развития личинок.

Anopheles plumbeus Steph. – дупловый, или черноногий, малярийный комар

Как и у предыдущего вида, крылья без пятен. Отличается от An. claviger меньшими размерами, темной окраской. Ноги и боковые отделы верхней поверхности груди почти черные; продольная светлая полоса на груди резко выделяется. Распространен в Европе. Наибольшей численности достигает в лесах Западного Закавказья.

Anopheles hyrcanus Pall. – палласов, или камышовый, малярийный комар

На крыльях желтовато-белые пятна. На переднем крае крыла имеется два светлых пятна: одно сразу за серединой, другое перед вершиной крыла; большая часть переднего края крыла покрыта чешуйками. Щупики с белыми колечками; щупики кажутся толстыми, так как покрывающие их чешуйки торчат почти перпендикулярно к поверхности щупика. Бедра передних ног утолщены. Обширный ареал вида простирается от Средиземноморья через Южную Азию до Китая и Японии. Встречается на Украине (до 49–50° с. ш.), на Кавказе, на северном побережье Каспийского моря, в Средней Азии, Южном Казахстане, в Амурской области, Хабаровском крае (до 53–54° с. ш.) и в Приморье.

Anopheles superpictus Grassi – украшенный малярийный комар

Жилки крыла в темных и светлых чешуйках; последние по переднему краю крыла образуют 4–5 светлых пятен, чередующихся с темными участками. Щупики с белыми колечками; чешуйки щупиков прилегающие, поэтому щупики кажутся тонкими. Лапки темные, иногда с узкими белыми колечками при основании члеников. Вид распространен в Средиземноморских странах, на Ближнем и Среднем Востоке. В Средней Азии, в Закавказье и Дагестане. В областях с жарким и сухим летом местами достигает высокой численности.

Anopheles pulcherrlmus Theob. – белый, малярийный комар

Крылья пестрые; по переднему краю крыла, как у предыдущего вида, 4–5 светлых пятен чередуются с темными участками. Щупики в торчащих чешуйках с белыми колечками. Вершинная половина лапок задних ног белая. У An. pulcherrimus брюшко покрыто желтоватыми чешуйками, образующими пучки, выдающиеся по бокам сегментов брюшка. Распространение: Индия, Пакистан, Афганистан, Иран; Средняя Азия. Местами, при наличии незамерзающих зимой стоячих водоемов, достигает высокой численности.

Биология малярийных комаров. Имаго (взрослые комары). Копуляция. К питанию приступают после спаривания. Пищей сслужат кровь и сахаристые жидкости. Самцы комаров не пьют и питаются углеводной пищей. Люди и позвоночные животные – млекопитающие и птицы. Летят от водоема в разные стороны. Голодные комары наиболее активны вечером, напитавшиеся комары остаются в помещениях, где они пили кровь, до конца пищеварения. У Anopheles голова с хоботком, грудь и брюшко находятся на одной прямой линии и образуют по отношению к поверхности угол около 45°. Места дневки среди растительности, р пещерах, норах, дуплах деревьев и т. д.

Откладывают яйца на поверхности воды 200–400 яиц, не склеенных друг с другом. Фигуры в виде лент, звезд и т. п. Жизнь самки состоит из повторяющихся гонотрофических циклов. Каждый цикл слагается из трех периодов: 1) поиски добычи и кровососание; 2) переваривание крови и развитие яичников; 3) полет к водоему и откладка яиц.

7 стадий переваривания крови. Определяются окраской поглощенной крови и объемом кровяного сгустка, занимающего сначала большее, а потом все меньшее количество сегментов брюшка. Продолжительность переваривания крови зависит от температуры.

В среднем она составляет у обыкновенного малярийного комара при 15° – 7 дней, при 20° – 4 дня, при 25° – 2,5 дня, а при 30° – всего 41 ч (М. Ф. Шленова, 1938).

Яйцевые фолликулы. 5 стадий развития яичников. I стадия – цитоплазма ооцита свободна от зерен желтка; II – зерна в цитоплазме видны, но они еще не закрывают ядра; III – зерна желтка закрывают ядро ооцита, но фолликул сохраняет овальную форму; IV – фолликул удлиненный, соответствует форме откладываемого яйца; V – развита структура наружной яйцевой оболочки – хориона.

Длительность жизни комаров сильно колеблется. Продолжительность цикла составляет в среднем 3–5 дней на юге, 5–10 дней – в средней полосе.

Преимагинальные фазы. Яйца большинства видов малярийных комаров сохраняют жизнеспособность только в воде или на очень влажном субстрате. При высыхании яйца гибнут. “Лицевого зуба”. Фаза личинки 4 стадии, разделенные линьками. Личинки 0,8–1,0 мм, личинки IV стадии – 8–9 мм.

Питание происходит по принципу безвыборной фильтрации. Личинка дышит через открытые стигмы.

Условия развития An.hyrcanus заболоченности и пойменные водоемы в долинах и дельтах крупных рек.

Подготовка популяции комаров к зимовке начинается в августе. Начинается физиологическая перестройка, появление жирового тела. “Сигналом” служит уменьшение длины светового дня. Осенью самцы отмирают. Зимуют только ожиревшие оплодотворенные самки. Для An.pulcherrimus, An.plumbeus, An.claviger характерна зимовка на фазе личинки.

1. Anopheles maculipennis maculipennis Mg. (рис. 151). Верхняя поверхность яйца с двумя поперечными темными полосками на уровне концов плавательных камер; между полосками темных пятен, как правило, нет. Распространен в Европейской части СССР, встречается в Западной Сибири. На Кавказе, Средней.

2. Anopheles maculipennis messeae Fall. Верхняя поверхность яйца с двумя неотчетливыми темными поперечными полосками; между ними и ближе к полюсам яйца расположены многочисленные темные пятна.

3. Anopheles maculipennis melanoon Hack. Фон ярко-белый, рисунок контрастный. Яйца с одноцветной темной поверхностью без рисунка. Выплаживается в крупных заболоченностях, в прибрежной полосе прудов и озер, на рисовых полях. Закавказья.

4. Anopheles maculipennis atroparvusVan Thiel. Верхняя поверхность яйца с клиновидными пятнами, без поперечных темных полосок на уровне концов плавательных камер. Солевыносливая форма. Спариваться не только на лету, но и в сидячем положении. Комары пьют кровь, но яичники у них не развиваются. На юге и юго-западе Европейской части СССР – в Белоруссии, на Украине и на Северном Кавказе.

5. Anopheles maculipennis sacharovi Favre. Наиболее дифференцированный подвид. Отличаются одноцветной окраской среднеспинки Яйца без плавательных камер, сверху одноцветные, серовато-белые, без рисунка. Солевыносливая и теплолюбивая форма. Закавказья, а также в Средней Азии. 300 видов.

Степень восприимчивости разных видов малярийных комаров различна; она может быть неодинаковой по отношению к разным видам и даже разным штаммам плазмодия. Показатель восприимчивости я определяется экспериментально. Важным переносчиком может быть лишь тот вид комара, который в данной местности достигает высокой численности. При одной и той же численности переносчика “контакт” между человеком и комаром может быть различным. Развитие плазмодня в теле комара происходит только при температуре выше 15–16°.

Эпидемиологическая роль различных подвидов An.maculipennis не вполне одинакова.

Anopheles superpictus. Комары концентрируются главным образом в населенных пунктах, активно нападают на людей, хотя значительная часть отвлекается сельскохозяйственными животными. В условиях жаркого сухого лета продолжительность жизни несколько сокращена. 3–4 гонотрофических цикла и достичь эпидемиологически опасного возраста. Anopheles superpictus был важным переносчиком малярии везде. Средней Азии, Восточного Закавказья.

Anopheles pulcherrimus. Численность его может быть весьма высокой, но только в ограниченных районах. Контакт комара с человеком низкий.

Anopheles hyrcanus. Численность в характерных биотопах может быть высокой. Контакт с человеком низкий. В Северо-Восточном Китае.

Anopheles claviger. Признается переносчиком второстепенного значения. Экзофильный комар, лишь в редких случаях в массе нападающий на человека.

Anopheles plumbeus. Дупловой, экзофильный вид, не достигающий высокой численности. Западного Закавказья, довольно значительна.

В Северной Африке известно 15 видов Anopheles, в африканских тропических странах к югу от Сахары – около 90, в Индии – около 45 видов, в Китае – 33, во Вьетнаме – 25, в Малайе – 47 видов, в Бразилии – 50 и т. д.

Anopheles albimanus Wied. Важнейший переносчик малярии в странах Центральной Америки и на островах Карибского моря. Выплаживается в разнообразных стоячих естественных и искусственных водоемах – в ямах, лужах, канавах, болотах, прудах, иногда в загрязненных водоемах и водоемах с солоноватой водой. Проникает в жилища, но часто нападает и под открытым небом.

Anopheles culicifacies Giles. Распространен от Аравии до Южного Китая. Важный переносчик малярии во многих странах, в частности в Индии и на о. Шри Ланка. Выплаживается в лужах, ямах, колодцах, на рисовых полях, в водоемах, связанных с системой искусственного орошения. Концентрируется в населенных пунктах, нередко в большом количестве залетает в дома.

Anopheles gambiae Giles. Основной переносчик малярии в Африке к югу от Сахары. Встречается также в Судане и Египте. Выплаживается в разнообразных естественных и искусственных водоемах, в том числе и солоноватоводных. Массами проникает в селения, обычно преобладает среди комаров, отловленных в домах.

Anopheles minimus Theob. Важнейший переносчик малярии в Южном Китае и странах Индокитайского полуострова. В Бирме, в Индии. Выплаживается в стоячих и полупроточных водоемах с относительно чистой водой по руслу горных речек.

Anopheles pharoensis Theob. Переносчик малярии в долине Нила и в странах Северной Африки. Выплаживается в болотах, на рисовых полях, преимущественно в водоемах, богатых растительностью. Концентрируется в населенных пунктах, нападает на людей.

Anopheles stephensi List. Важнейший переносчик малярии во многих Индии, Пакистана, Южного Ирана и других стран Южной Выплаживается в заросших оросительных каналах с медленно водой, в различных водохранилищах, нередко и в различных " скусственных водоемах в населенных пунктах. Активно нападает а людей.

Переносчики плазмодиев животных.

Устойчивости к действию инсектицидов. Обработка помещений инсектицидами постоянно устраняет комаров.

НЕМАЛЯРИЙНЫЕ КОМАРЫ (CULICINAE)

81 вид семи родов немалярийных комаров. Важнейшие из них – Aedes и Culex. Широко распространены также Culiseta (Theobaldid) и Mansonia. Роды Uranotaenia и Orthopodomyia, представленные у нас одним видом каждый. К роду Toxorhynchites legarhinus относятся комары, которые вообще не пьют крови. Их личинки, живущие в скоплениях воды в дуплах деревьев, уничтожают личинок дупловых видов комаров.

Не имеют практического значения, так как встречаются чрезвычайно редко и только на Дальнем востоке.

Важнейшие виды немалярийных комаров представлены ниже.

Aedes (Ochlerotatus) caspius Pall. - Светлоокрашенный комар.

Лапки с белыми кольцами, каждое кольцо охватывает вершину одного членика лапки и основание следующего. Крылья в перемешаных светлых и темных чешуйках.

Ареал вида простирается от Атлантического до Тихого океана, Цйа север до южной границы подзонытайги или немного дальше, на fgior до Северной Африки, Ирана, Монголии. В сухих районах Казах-,;иетана, Средней Азии, Кавказа и Украины. в большом количестве нападающий на людей и животных, преимущественно под открытым небом, но нередко также в домах и животноводческих помещениях.

Вид распадается на 2 подвида: А.с.caspius Pall. A.c.dorsalis Mg. Первый распространен преимущестренно на юге, второй – на севере.

Aedes (Ochlerotatus) excrucians Walk.

Крупный комар коричневатой окраски. Лапки с широкими светлыми кольцами при основании каждого членика – признак, общий. Хоботок и крылья преимущественно в темных чешуйках с примесью светлых. Грудь сверху в золотисто-коричневых чешуйках, брюшко в темных и светлых чешуйках.

Ареал вида охватывает Европу, Северную и Центральную Азию, часть Северной Америки. На севере доходит до Ледовитого океана. В зонах леса и тундры – один из наиболее широко распространенных массовых видов комаров. Нападает преимущественно в природных условиях.

Aedes (Ochlerotatus) communis Deg.

Темноокрашенный комар средней величины. От предыдущих видов отличается темными лапками без светлых колец. Этот признак характерен для довольно большого количества видов подрода Ochlerotatus (группа communis). Виды этой группы составляют основную массу комаров, нападающих на людей и животных в зонах тундры и леса. Самки видов группы communis не всегда могут быть определены с достоверностью. Более надежно распознавание видов по строению наружных гениталий самцов и по признакам личинок. Aedes communis распространен в Европе, Северной Азии и Северной Америке. Характерен для лесной зоны, где относится к числу наиболее массовых видов комаров. Встречается и в тундре. Нападает преимущественно в природе, вне населенных пунктов.

Aedes (Aedtmorphus) vexans Mg,

Комар средней величины (рис. 153). Лапки с очень узкими белыми колечками при основании члеников. Грудь покрыта коричневато-бурыми чешуйками. Крылья в одноцветно темных чешуйках (отличие от видов группы cantons). Брюшко со светлыми поперечными полосками при основании сегментов.

Распространен в Европе, Азии, Северной Америке и в Африке. На север доходит до южной границы подзоны тайги. Наибольшей численности достигает в заболоченных районах стран с влажным теплым летом. В Приморском крае, некоторых районах Казахстана и Кавказа, в низовьях Волги, Дона и Днепра относится к числу наиболее массовых видов комаров. Нападает чаще в природных условиях, но массами проникает и в населенные пункты, залетает в дома и животноводческие помещения.

Aedes (Finlaya) togol Theob.

Комар средней величины, темной окраски. Лапки с белыми кольцами, каждое охватывает 2 членика – вершину одного и основание следующего. Крылья в одноцветных темных чешуйках. Брюшко сверху с поперечными полосками и с серебристыми белыми пятнами по бокам сегментов.

В Советском Союзе встречается только в прибрежных пунктах юга Приморского края. Распространен вдоль морского побережья Китая и Японии. В основном питается кровью диких птиц, но активно нападает и на людей.

Aedes (Stegomyia) aegypti Linn. – желтолихорадочный комар

Мелкий комар контрастной черно-белой окраски. Белые чешуйки имеют блестящий серебристый оттенок. Хоботок темный. Щупики самки темные с белой вершиной, с белыми кольцами. Грудь сверху в каштаново-бурых чешуйках. Белый рисунок груди, который по форме обычно сравнивают с лирой, представляет собой от-личительный признак данного вида. Крылья в одноцветных темных чешуйках. Лапки с белыми кольцами при основании члеников.

Тропическая Африка. В Америке. В Южной Европе и Азии, Aedes (Stegomyia) aegypti, самка. в приморских населенных пунктах. Вне тропической Африки A.aegypti – домовое насекомое.

Culex ptpiens Linn.

Комар средней величины, коричневой окраски. Хоботок, крылья и лапки одноцветные, темные. Грудь в коричнево-бурых чешуйках. Брюшко с поперечными желтовато-белыми полосками.

Распространен в жарком и умеренном поясах. Встречается в населенных пунктах. В городах численно преобладает с другими видами комаров. В природных условиях редок. Распадается на 3 подвида:

1) С. p. pipiens Linn. 2) С. p. molestus Fors. 3) С. p. fatigans Wied. Culex pipiens fatigans отличается строением гениталий самца, различия С.p. pipiens и С. p. molestus в основном биологические. В районах совместного обитания двух подвидов возможна гибридизация, встречаются переходные формы.

Culex trltaeniorhynchus Giles

Мелкий. Хоботок со светлым кольцом посредине. Грудь коричневато-бурая. Крылья в одноцветных темных чешуйках. Лапки с очень узкими светлыми колечками при основании члеников. Брюшко с поперечными светлыми полосками на каждом сегменте .

Широко распространен в Восточной и Южной Азии. В Советском Союзе встречается в Приморском крае и (очень редко) в Азербайджане и Туркмении, а в сопредельных зарубежных странах – в Японии, Китае, Иране. Обитает как в природных условиях, так и в населенных пунктах – в городах и сельской местности. Иногда массами нападает и на людей и сельскохозяйственных животных.

Culex modestus Fie.

Мелкий комар желтовато-коричневой окраски. Хоботок, крылья и лапки темных чешуйках. Брюшко без поперечных полосок, но со светлыми пятнами по бокам сегментов. Вид характерен для степной зоны. В СССР распространен от Украины до Приморского края. Во многих районах Казахстана, Средней Азии и Кавказа относится к числу массовых кровососов. Нападает главным образом в природных условиях, в населенные пункты залетает редко.

Culiseta alaskaensis Ludl.

Один из немногих видов немалярийных комаров с пятнами на крыльях. У С .alaskaensis скопления темных чешуек образуют 4 пятна В средней части крыла, сходно с тем, что наблюдается у обыкновенного малярийного комара. Лапки с широкими белыми кольцами. Брюшко сверху с поперечными полосками при основании сегментов.

Характерен для зоны леса, проникает и в южные районы тундры. Распространен широко, но нигде не достигает высокой численности. Южный подвид – С .alaskaensis indica встречается в Средней Азии и на Кавказе, преимущественно в горах. Нападает преимущественно в природных условиях, иногда залетает в населенные пункты.

Mansonia richiardii fie.

Комар средней величины. Крупными размерами чешуек, особенно на крыльях. Хоботок с белым кольцом посредине. Лапки с широкими белыми кольцами. Крылья в перемешанных светлых и темных

Распространен в Европе и западной части Азии. В пределах СССР ареал на севере доходит до Ленинградской области, на востоке – до Западной Сибири. Во многих местностях, особенно в Казахстане, Средней Азии и на Кавказе, относится к числу массовых кровососов. Нападает главным образом в природе, вне населенных пунктов.

В биологии немалярийных комаров много разнообразия. Схема жизненного цикла некоторых из них (Culex, Culiseia), в общем, сходна с тем, что характерно для Anopheles. У других (Aedes) жизненный цикл весьма своеобразен.

Самки Aedes кладут яйца обычно не на воду, а на влажную почву по берегам водоемов, выше уровня воды, а также на дно высыхающих или высохших водоемов Зимой состояние диапаузы заканчивается. После таяния снега, затопления мест яйцекладки и наступления положительных температур (примерно около 5°) из перезимовавших яиц выходят личинки.

Часть самок Aedes в течение жизни успевает проделать несколько гонотрофических циклов, обычно не более трех-четырех.

Aedes – комары по преимуществу экзофильные. В наибольшем количестве они нападают в лесу, на болоте, у реки, в меньшем количестве – в селениях и еще меньше – в городах.

Дальность разлета Aedes от мест выплода зависит от условий местности. В лесу комары распространяются постепенно и на небольшое расстояние, скажем, на несколько километров

Culex. Схема жизненного цикла Culex близка к тому, что характерно для малярийных комаров, но не для Aedes. В условиях умеренного климата Culex зимуют во взрослом состоянии.

Наиболее существенная особенность C.p.molestus заключается в отсутствии имагинальной диапаузы; осенью у самок не развивается жировое тело и они не способны зимовать. Комар может существовать только там, где температура обеспечивает возможность размножения в течение всей зимы (Северная Африка, Передняя Азия).

Наиболее обычные в лесной зоне виды рода Culiseta зимуют во взрослом состоянии, чаще в природе, изредка в неотапливаемых постройках. Весной, с наступлением первых относительно теплых дней, такие комары, как Culiseta alaskaensis, C.bergrothi появляются нападают раньше других видов, иногда в заметном количестве. Эти комары выплаживаются в прохладных затененных водоемах, в частности – в родниковых заболоченностях. Как правило, они не достигают высокой численности.

Виды другой группы – Culiseta annulata и С.longiareolata (Средняя Азия, Кавказ, Крым) – полудомовые комары. Они концентрируются в населенных пунктах, выплаживаются в бочках с водой.

Комары подсемейства Culicinae известны как специфические (переносчики филяриат, малярийных паразитов птиц, многих вирусов человека и животных, а также как механические переносчики некоторых вирусов и микробов, в частности туляремийного икроба.

Переносчики филяриат.

Источником заражения комаров паразитом служат люди с микроляриями в крови. В естественных условиях важными переносчиками являются немногие виды комаров.

Малярия птиц, наряду с малярией грызунов, представляет собой удобную экспериментальную модель при изучении цикла развития плазмодиев, закономерностей передачи плазмодиев комарами, действия химиотерапевтических препаратов и т. д.

Все переносимые комарами вирусные инфекции характеризуются природной очаговостью. В природных очагах вирус передается от одного дикого животного другому. Переносчиками при этом часто служат не те виды комаров, которые заражают человека. Вирусы, передаваемые комарами, характеризуются разнообразием позвоночных хозяев.

Большое внимание привлекает особая форма – “комариная геморрагическая лихорадка” в странах Юго-Восточной Азии.

Биологические предпосылки в данном случае в основном те же, какие принимаются во внимание при борьбе с переносчиками для профилактики малярии. При важнейшем из филяриатозов – вухерериозе – единственным источником заражения комаров служат инвазированные люди. В деле борьбы с переносчиками вухерериоза имеется существенная особенность.

СЕМЕЙСТВО PHLEBOTOMIDAE – МОСКИТЫ

Москиты – мелкие кровососущие насекомые – встречаются на всех континентах земного шара, в зонах тропического, субтропического и, реже, умеренного климата. Местами выплода служит почва, богатая разлагающимися органическими остатками.

Москиты докучливые кровососы, нарушающие покой и отдых людей, а также как специфические переносчики возбудителей: москитной лихорадки, висцерального лейшманиоза, городской и сельской форм кожного лейшманиоза, американского кожно-слизистого лейшманиоза и бартонеллеза..

В отряде двукрылых москиты выделяются в особое семейство Phlebotomidae.

Согласно классификации, предложенной Теодором, семейство Phlebotomidae включает шесть родов москитов: Phlebotomus и Sergentomyia, встречающихся в восточном полушарии, и роды Вгитptomyia, Lutzomyia, Hertigia и Warileya, обитающих на Американском континенте. Большинство американских видов москитов (230) относятся к родам Brumptomyia и Lutzomyia и только несколько видов – к родам Hertigia и Warileya.В мировой фауне насчитывается свыше 450 видов москитов.

Длина тела москитов колеблется в пределах 1,3–3,5 мм. Туловище с хорошо развитой выпуклой грудью и всегда приподнятыми широкими, ланцетовидными крыльями имеет форму равнобедренного треугольника. Конечности, особенно третья пара, по длине в два-три раза превышают размеры туловища.

Голова, туловище, крылья и конечности покрыты густыми светло или темно-коричневыми волосками. Кроме волосков, на щупиках, усиках, хоботке, ногах и кокситах самцов имеются чешуйки. Волоски груди и брюшка могут располагаться большими пучками или небольшими группами. Если волоски брюшка направлены вверх, их называют стоячими, если вдоль тела, – лежачими.

Гениталии самцов устроены сложно. Они состоят из Цверхних и нижних щипцов, промежуточных придатков и копулятивных створок. Christophers и Barraud предложили более рациональную терминологию, основанную на гомологии склеритов наружных половых органов двукрылых насекомых, которой в настоящее время широко пользуются зарубежные и советские авторы. По новой терминологии первый членик верхних щипцов назывется кокситом, второй вооруженный членик верхних щипцов – стилем, промежуточные придатки – парамерами, а копулятивные створки – эдеагусом. Нижние щипцы представляют собой боковые доли девятого тергита, рядом с ними расположены церки.

Кокситы покрыты чешуйками или волосками. У некоторых видов на кокситах могут размещаться группы длинных волосков, направленных вниз и имеющих форму щеточки или кисточки.

Парамеры занимают пространство между кокситами и боковыми долями девятого тергита. У большинства видов они состоят из дисталь-ной и проксимальной части, последняя может быть расширенной и закругленной на конце или узкой и прямой.

Эдеагус – парные хитинизированные створки, слитые при основании; они располагаются среди парамер и могут иметь вид тонких длинных палочек или разнообразных по форме продолговатых пластинок.

Внутреннее строение. Колюще-сосущий аппарат москитов переходит в ротовую полость, образованную тремя хитиновыми пластинками и имеющую форму поперечной щели. У некоторых видов вдоль переднего и заднего края ротовой полости может находиться один или несколько рядов мелких зубчиков (шипов), называемых ротовым вооружением.

Ротовое вооружение встречается у самцов и самок, но у самок зубцы крупнее, лучше развиты и более многочисленны. У самцов зубцов меньше и они значительно короче.

У видов рода Sergentomyia ротовое вооружение выражено отчетливо, у представителей рода Phlebototnus зубцы рудиментарны или вовсе отсутствуют; в связи с этим при определении видов этого рода ротовое вооружение в расчет не принимается.

Ротовая полость соединяется с глоткой короткой трубкой. Вначале глотка узкая, затем она расширяется, принимая грушевидную или бутылковидную форму. Задняя стенка глотки может быть ровной или заканчивается узкими зубцами. Расширенная часть глотки часто покрыта чешуевидными шипиками.

Личину и форму; эта часть называется шиповатым полем глотки. У самцов, относящихся к видам родов Phlebotomus и Sergentomyia, шиповатое поле глотки развито слабо и при определении насекомых в расчет не принимается.

Женские половые органы расположены в брюшном отделе на уровне VII–VIII сегмента и состоят из двух яичников, придаточных желез, двух сперматек и выводных путей. Сперматеки состоят из капсулы, головки и выводных протоков. Мужская половая система включает пару семенников, семенной пузырек, половой насос и выводные пути. От полового насоса отходят две длинные спермальные трубки, размещающиеся в желобке эдеагуса и выдвигающиеся наружу.

Яйцо имеет удлиненно-овальную форму, полюсы его округлы, одна сторона несколько выпукла, противоположная – уплощена. Длина варьирует от 0,33 до 0,4 мм, ширина – 0,08–0,04 мм.

Москиты встречаются в тропических и субтропических областях всех континентов земного шара, где имеются благоприятные условия внешней среды, необходимые для их жизнедеятельности, размножения и развития. Москиты являются теплолюбивыми насекомыми, северная граница их ареалов во многих местах глубоко вклинивается в умеренную зону.

Москиты распространены во всех зоогеографических областях земного шара: Эфиопской, Индо-Малайской, Палеарктической, Австралийской, Неарктической и Неотропической. По количеству встречающихся видов наиболее богата Неотропическая область, включающая тропическую часть Мексики, Центральную и Южную Америку. .В этой области обнаружено свыше 250 эндемичных видов.

Австралийская область. До настоящего времени в Австралии обнаружены три эндемичных вида, два из них относятся к роду Sergentomyia и один к подроду Australophlebototnus. Москиты рода Ser-gentomyia обнаружены также в ряде районов Новой Гвинеи.

Эфиопская область. По числу видов москитов Эфиопская область превосходит все остальные зоогеографические области. В настоящее время там зарегистрировано свыше 75 видов и подвидов, что составляет более 50% известных видов Старого Света. Из этого числа 63 вида являются эндемичными; среди них доминирующее положение занимают виды рода Sergentomyia, и только 20 видов относятся к роду Phlebotomus. Важно отметить, что более 50% видов сосредоточено в восточной части Эфиопской области – Кении и Судане, характеризующихся жарким и засушливым климатом.

Индо-Малайская область. Область подразделяется на Индийскую, Индокитайскую и островную. Фауна москитов Индо-Малайской области, особенно в Индонезии и на Филиппинах, изучена недостаточно. Во всех ландшафтных зонах области обнаружено свыше 60 видов москитов, более половины из них эндемики. Как и в Эфиопской области, доминируют виды рода Sergentomyia, и только 10 видов относятся к роду Phlebotomus.

Наиболее полно изучена фауна москитов Индии, где обнаружено и описано свыше 30 видов. В фауне Индокитая известны 12 видов, из них три относятся к роду Phlebotomus, а остальные к роду Sergentomyia.

Островная фауна москитов, в частности Филиппинских островов, насчитывает сейчас 25 видов, из них 8 были известны давно, остальные 17 видов описаны в последние годы на островах Минданао, Себу, Негрос, Лусон и Палаван. Из известных ранее 8 видов один Ph. philippinensis относится к роду Phlebotomus, остальные – к роду Sergentomyia.

Видовой состав москитов Палеарктической области в целом, Среднеазиатской и Средиземноморской подобластей в частности, богат г. разнообразен, он включает свыше 40 видов. По сравнению с Эфиопской и Индо-Малайской областями там преобладают виды рода Phlebotomus, значительная часть которых эндемична. Наибольшее число видов Палеарктики принадлежит к подроду Larrousius рода Phlebotomus, исключая Ph. longipes и Ph. orientalis, встречающихся также и в Эфиопской области, а также подвиды Ph. major, основная форма которого Ph. major major встречается в Индии.

В пустынях, в норах грызунов, наиболее полно представлен род Sergentomyia. Массовыми видами являются S. arpaclensis и S. graekovi f. Особенно богата фауна в горных районах, в долинах рек и на стыках пустынь, полупустынь и предгорий. Отдельные виды москитов распространены очень широко и на территории СССР заселяют Среднеазиатскую и Средиземно-морскую подобласти. К ним относится, например, Ph. papatasi. Следует учитывать, что в различных климатических зонах СССР условия существования этих видов не равнозначны.

Неарктическая область. Небольшое число видов москитов встречается на территории Северной Америки, но виды, имеющие медицинское значение, ни в США, ни в Канаде не обнаружены.

Неотропическая область. В этой области, характеризующейся большим разнообразием ландшафтных и климатических зон, насчитывается более 250 эндемичных видов москитов, относящихся к четырем -родам: Brumptomyia, Lutzomyia, Hertigia и Warileya. В Северной и Южной Америке из числа Дописанных видов около 100 известны только по самцам. Многочисленные попытки, предпринимавшиеся американскими учеными для установления многих подродов местных видов москитов, оказались “недостаточно обоснованными, поскольку авторы принимали во внимание лишь детали строения гениталий самцов, без учета специфических видовых особенностей самок.

Стиль вооружен пятью короткими шипами, из которых один или два расположены на конце, а три почти на середине стиля.

Парамеры простые. Тергиты девятого сегмента без вооружения.

Ротовое вооружение самок состоит из четырех продольных рядов горизонтальных зубцов, задний рубец второго среднего ряда значительно больше других. Дорсальная стенка ротовой полости имеет склеротизированную выпуклость, соответствующую пигментному пятну.

Сперматеки грушевидной формы, сегментированы и снабжены длинными тонкими шейками.

Личинка четвертой стадии обладает двумя хвостовыми нитями.

Наиболее богат и разнообразен род Lutzomyia, насчитывающий более 230 видов, самцы и самки которых характеризуются наличием ротового вооружения оно включает 4–6 или 8 рядов горизонтальных зубцов и непостоянное число маленьких вертикальных зубцов, расположенных позади горизонтальных рядов. У некоторых видов горизонтальные ряды зубцов уменьшаются что по величине не отличаются от вертикальных.

Многие виды рода Lutzomyia, включая и переносчиков кожного лейшманиоза, нападают на людей.

Систематика представителей родов Hertigia и Warileya разработана еще недостаточно, поэтому сведения о них не приводятся.

Москиты обладают пластичностью в приспособлении к условиям внешней среды. Они, в процессе эволюции, завоевали огромные пространства в зонах пустынь и полупустынь, горных и предгорных областях, во влажных тропических лесах, а также в населенных пунктах сухого и влажного тропического, субтропического и умеренного климата.

В дикой природе среди многочисленных мест выплода москитов норы грызунов, особенно большой и краснохвостовой песчанок.

Москиты – насекомые с полным превращением. Через 8–10 дней после кровососания самка откладывает на небольшом расстоянии друг от друга до 100 яиц. Для откладки яиц избираются темные и влажные места, богатые органическими остатками: кучи мусора и отбросов, груды камней, трещины каменных и глинобитных стен, развалины. После выхода из яйца личинка питается органическими остатками того субстрата, на котором были отложены яйца. Летательные способности москитов ограничены. В отличие от комаров москиты не могут долго находиться в полете и преодолевать большие расстояния.

После кровососания самка залетает в затененное, безветренное место и находится там до конца переваривания крови, созревания и откладки яиц. Время, необходимое для переваривания порции крови, зависит от температуры окружающей среды. При 28–30° самки Ph. papatasi переваривают кровь в течение 72 ч; при 18° этот процесс длится 240 ч.

У многих видов москитов имеет место повторное питание кровью и повторные гонотрофические циклы. Эти факты играют важную роль в эпидемиологии болезней, передаваемых москитами.

Продолжительность жизни самки москита в среднем три недели, самца – две. Физиологический возраст самок можно определить по состоянию яичников и добавочных желез.

Многие виды москитов Старого и Нового Света служат облигатными переносчиками возбудителей лейшмашгоза, городской и сельской форм кожного лейшманиоза, москитной лихорадки и бартонеллеза.

Москитная лихорадка – острое виpycнoe заболевание, спорадические случаи и эпидемиологические вспышки которого наблюдаются среди неиммунного населения в жаркое время года. Болезнь начинается внезапно и сопровождается быстрым повышением температуры тела до 39–40°, сильной головной болью, в области лба и орбит, мышечными болями, общей слабостью и разбитостью. В большинстве случаев болезнь продолжается три дня, затем температура снижается до нормы, уменьшается интенсивность головной боли. Встречается в Крыму, на юге Украины, в Молдавии, на Северном Кавказе, в республиках Закавказья и Средней Азии. Срединного моря, на Ближнем и Среднем Востоке, в Индии, Китае, Восточной Африке и в ряде стран Центральной и Южной Америки.

Москитная лихорадка эндемична только в тех районах тропического, субтропического и умеренного климата

Существуют две клийнические разновидности болезни: лихорадки Оройя – тяжелое лихорадочное заболевание, сопровождающееся редкой гемолитической анемией, некрозами внутренних органов, обычно заканчивающееся летальным исходом; верруга перауана – легко про текающее заболевание, распознаваемое по наличию под кожей или на коже мелких узелков, величиной от булавочной головки до горошины. Болезнь заканчивается полным выздоровлением.

Бартонеллез эндемичен на узкой полосе вдоль тихоокеанских склонов и других частей Перуанских Анд, на высотах от 800 до 3000 м.

Возбудитель болезни – палочко- или кокковидный организм – Bartonella bacilliformis, – локализующийся в красных кровяных шариках и внутриклеточно в ряде внутренних органов: в эндоте-лиальных клетках лимфатических желез, печени, селезенки и кишечника.

Основным источником инфекции является больной человек.

Меры борьбы. система мероприятий по истреблению преимагинальных и окрыленной стадий москитов.

Наиболее эффективным экономичным способом защиты людей от заболеваний, передаваемых москитами, является уничтожение окрыгленных насекомых. Систематическая и планомерная борьба с окрыленными москитами на протяжении длительного времени приводит к истощению популяции и ликвидации очага трансмиссивной болезни.

Для уничтожения эндофильных видов москитов, залетающих внутрь жилых помещений, обработку последних необходимо начинать за 10–15 дней до вылета первой и второй генерации насекомых. Там, где обитают экзофильные виды, упор делают на обработку наружных поверхностей жилых и хозяйственных помещений, растительности, каменных стен, заборов, нор грызунов и других мест скопления окрыленных москитов.

Применение контактных инсектицидов в населенных пунктах городского типа, с учетом сроков вылета насекомых первой и второй генерации, дает хорошие результаты.

СЕМЕЙСТВО S1MUL1IDAE – МОШКИ

Довольно мелкие (в среднем 2–4 мм) насекомые, по внешнему виду напоминающие мух (рис. 171). От близких семейств длинноусых двукрылых отличаются наличием сравнительно коротких усиков, отсутствием глазков на темени и поперечных жилок в средней части крыла. Семейство Simuliidae представлено в СССР более чем 300 видами (И. А. Рубцов, 1956, 1962).

Морфология. Имаго. Голова крупная, несколько сплющенная спереди назад. Глаза сложные, фасеточные, у самки разделены лбом, у самцов соприкасаются. Усики 11-члениковые (в редких случаях 9–10-члениковые), с очень короткими волосками на каждом членике; к вершине усики суживаются. Ротовой аппарат самки колюше-сосушего типа, обе пары челюстей приспособлены к прокалыванию, имеют режущие края и снабжены зубчиками. У самцов питающихся растительными соками, челюсти в значительной степени редуцированы.

Преимагинальные фазы. Яйца неправильноовальной формы, обычно несколько уплощенные, длиной 0,15–0,25 мм. Свежеотложенные яйца светлые, и лишь постепенно окраска их изменяется на коричневую.

Длина личинки последней стадии у большинства видов – 5–6 мм. Голова снабжена парой “вееров” – придатков верхней губы, служащих для фильтрации воды и отлавливания пищевых частиц. Грудной отдел состоит из трех сегментов, к нему причленяется непарный прикрепительный орган – “нога”. Брюшко насчитывает 8 сегментов, расширено в задней трети. На конце его позади анального отверстия имеется второй прикрепительный орган – присоска. Куколка находится внутри кокона, из которого высовывается только ее дыхательный орган – обычно ветвящиеся дыхательные нити.

Определение мошек представляет трудности. Взрослые насекомые, имеют мало надежных диагностических признаков. для определения мошек и изучения структуры их популяций начали применять методы кариологического анализа.

Биология. Лет мошек в северных широтах начинается весной и заканчивается поздней осенью. В течение лета происходит смена видов, продолжительность активности каждого из которых составляет обычно 2–4 недели.

Кровососущими у мошек являются только самки. Две трети мошек фауны – некровососущие. для многих гематофагов питание кровью – явление факультативное. Первая кладка у них развивается автогенным путем, за счет ранее накопленных пищевых запасов.

Активны мошки днем. лет начинается вскоре после восхода солнца и продолжается весь день. Отмечаются обычно два пика активности – утренний и вечерний. У большей части видов лет прекращается при освещенности 1–10 лк. В темноте мошки не нападают. Имеются, однако, сообщения и о ночной активности этих насекомых, например в сухих саваннах Африки. Уменьшает количество нападающих мошек и высокая освещенность, причем на севере лет угнетается при более высокой освещенности, чем на юге. При температуре выше 31° и ниже 7–9° мошки чаще всего не летают. Значительное влияние .на них оказывает ветер. Угнетение летной активности начинается при скорости ветра 0,3 м/с, а при 1–1,5 м/с Вет большей части видов прекращается полностью.

Объектом нападения для мошек являются дикие и домашние млекопитающие, человек, птицы и т, д. Большую роль при поисках добычи играет зрение. Нападают мошки на животных темной. Среди грактантов, привлекающих мошек, следует отметить углекислоту, целяемую животными (Fallis a. oth., 1964, 1967). При уколе самка принимает I–3 мг крови. Для полного формиро-ания яиц требуется в среднем 6–7 суток. Кровососущим видам свой-венна гонотрофическая гармония. Большая часть популяции мошек умеренных широтах состоит из свежеокрылившихся самок.

Плодовитость колеблется у различных видов в пределах 300–1000 яиц. Яйца откладываются кучками на различные редметы у уреза воды. Кладки создаются многими самками; таких коллективных кладках могут содержаться сотни тысяч и циллионы яиц. Самки некоторых видов опускаются для кладки под воду по стеблям растений и другим полупогруженным предметам, а отдельные виды сбрасывают яйца в воду на лету.

У большинства видов мошек отложенные летом яйца яапаузируют, и вылупление из них личинок происходит лишь через -10 месяцев после кладки – ранней весной, иногда еще до ледохода. Яйца полициклических ви-эв, отложенные летом, развиваются в течение 5–15 дней. В сильно рогреваемых южных водоемах этот срок увеличивается до 1–2 месяцев за счет летней диапаузы.

Личинки мошек – выраженные реофилы и обитают только в прочной воде при скорости течения не менее 0,1–0,2 м/с. Это связано характером дыхания и питания личинок. Их кожное дыхание возможно в воде с высоким содержанием кислорода; при увеличении же корости течения насыщение воды кислородом увеличивается, особенно бурных порожистых реках. От скорости течения зависит и питание ричинок. Расставленные в воде “веера” задерживают мельчайшие, звешенные в ней частицы, в том числе бактерии, детрит, микроскопические водоросли и другую пищу. “Веера” периодически складываются очищаются щетками ротовых придатков. Добытая пища затем проглатывается. В стоячей воде такой тип питания, естественно, невозможен. В связи с реофилией личинки располагаются в русле реки неравномерно, заселяя в основном участки с более быстрым течением, где концентрация их может доходить до 10–100 и более особей на 1 см² поверхности субстрата.

По характеру личиночных биотопов выделяют две группы мошек: родниково-ручьевые и речные.

Личинки мошек могут мигрировать, обычно не ранее II стадии. Активные миграции совершаются на небольшие расстояния и имеют локальный характер. Пассивные миграции происходят при ухудшении качества воды, особенно при повышении ее мутности после дождей. Личинки при этом перемещаются с током воды на сотни метров. В некоторых случаях при особо неблагоприятных условиях часть популяции, по-видимому, может мигрировать на десятки километров.

Личинки проходят обычно четыре стадии. Перед последней линькой они плотно прикрепляются к субстрату и начинают ткать кокон из выделений паутинных желез. Продолжительность развития куколки – 1–2 недели. На участках с быстрым течением может отмечаться высокая концентрация куколок, располагающихся на субстрате в несколько слоев. К концу фазы под коконом скапливается воздух, в пузырьке которого окрыленная мошка поднимается к поверхности водоема и сразу же взлетает.

Медицинское значение. Мошки доминируют в составе гнуса, главным образом в лесной зоне. Местами эти насекомые многочисленны в долинах горных рек. Наибольшее значение имеют представители родов Gnus, Simulium, Wilhel-mia, Parabyssodon, Odagmia и др.

От прочих кровососущих двукрылых мошки отличаются чрезвычайной назойливостью. Они долго вьются вокруг добычи, после посадки ползают по коже, забиваются в уши, нос, глаза. Число нападающих мошек может быть огромно. Укол мошки первоначально безболезнен, так как со слюной вводятся анестезирующие вещества; боль жжение и зуд появляются позднее. В связи с наличием в слюне токсических веществ при массовом нападении мошек у людей могут наблюдаться симптомы общего отравления.

Большой ущерб наносят мошки животноводствуОт уколов мошек может наступать гибель животных,. Наиболее ядовитой слюной обладают Simulium ijZcolombaschensis Fabr., S.kurense Rubz. et Djaf. и другие виды.

Мошки и туляремия. Загрязняя ротовые органы при кровососании на больном животном, мошки могут передавать возбудителя уколом здоровому животному или человеку. Возможность передачи возбудителя при прерванном кормлении подтверждена выделением Francisella htlarense от ряда видов мошек,

Мошки и онхоцеркоз. Онхоцеркоз – филяриатоз человека, очаги которого распространены в тропической Африке и Америке. Важнейшие переносчики возбудителя африканского онхоцеркоза – Simulium damnosum Theob. и S. neavei, американского – S. ochraceum Walk, и другие виды. Микрофилярии, попавшие в желудок самки с кровью, мигрируют в летательные мышцы, где развиваются до инвазионной стадии. Инвазионные личинки проникают в хоботок, откуда при кровососании выходят путем разрыва тканей нижней губы и проникают затем в кожу. Зараженность переносчиков может быть очень высокой.

Болезни домашних животных. Мошки наносят значительный ущерб в качестве переносчиков возбудителей онхоцеркоза крупного рогатого скота, передают они возбудителей гемоспоридиозов голубей, уток, гусей и других птиц, филярии уток, вирус миксоматоза и т. д. Кроме того, имеются сведения о способности мошек передавать механическим путем возбудителей проказы, сапа, сибирской язвы, тропического спирохетоза, вызываемого Treponema carateum, и других болезней.

Уничтожение имаго мошек в местах их концентрации может производиться с помощью инсектицидных аэрозолей с использованием различной конструкции аэрозольных генераторов, инсектицидных шашек и т. д.

Приводит к снижению численности мошек обработка шерсти скота полихлорпиненом, ГХЦГ и другими инсектицидами. Применять для таких обработок ДДТ не разрешается.

Методы биологической борьбы с мошками не разработаны. Перспективными для создания системы интегрированной борьбы являются следующие естественные враги этих насекомых: микроспоридии, бактерии, грибы, вирусы, целомицидиум, мермисы. Для защиты людей от нападения мошек применяются отпугивающие средства. Высоко эффективен в качестве репеллента от мошек диэтилтолуамид (ДЭТА), более кратковременным защитным действием обладают диметилфталат (ДМФ) и кюзолы Вместо диметилфталата в состав русков и студней можно вводить диэтилтолуамид.

СЕМЕЙСТВО CERATOPOGONIDAE (HELEIDAE) – МОКРЕЦЫ

Мокрецы Ceratopogonidae (Heleidae) – обширное семейство, небольшая часть представителей которого питается кровью тепло-I кровных животных и человека. Кровь пьют только самки.

Наружное строение. Кровососущие мокрецы – Длина их тела колеблется от 1 до 2,5 мм. На голове мокреца имеется I хоботок, по бокам которого расположены усики и щупики. У кровососущих видов длина хоботка превышает половину длины головы. Ротовые органы имеют такое же строение, как и у других кровососущих двукрылых. Усики состоят из 13–15 члеников, считая первым небольшое пластинчатое образование. У самцов они густо покрыты длинными волосками, у самок волоски на усиках более короткие и редкие. Щупики состоят из 4–5 члеников. Третий членик больше остальных. На нем помещается чувствительный орган. Сегменты груди слиты. Верхняя ее поверхность слегка выпуклая. Крылья в покое сложены над брюшком. У самцов на конце брюшка хорошо развиты наружные гениталии.

Группа кровососущих мокрецов включает три рода: Cuiicoides, Lepfoconops и Lasiohelea. Представителей их можно отличить друг от друга под бинокуляром по внешнему виду и по жилкованию крыльев. Leptoconops отличается от двух других родов темной окраской хитина, длинным тонким брюшком, на конце которого у самок имеются длинные светлоокрашенные церки. Cuiicoides и Lasiohelea более сходны. Для Cuiicoides характерны “плечевые ямки” – два углубления в передней части верхней поверхности груди. Lasiohelea сходны с некоторыми некровососущими мокрецами. Принадлежность мокрецов к этому роду с достоверностью устанавливается, если отмечено нападение их на теплокровных животных или на человека.

Мировая фауна кровососущих мокрецов насчитывает около 900 видов. Они распространены на всех материках. Распространение. Кровососущие мокрецы распространены во всех ландшафтных зонах нашей страны, за исключением тундры. Наиболее многочисленны они в лесной зоне, где местами составляют преобладающую часть гнуса. К широко распространенным и массовым видам мокрецов в этой зоне относятся, например, С. nube-culosus и С. obsoleius. В степной зоне часто доминирует С. riethi. В зоне пустынь и полупустынь аналогичную роль играет С. puncticollis. С. pull-caris распространен во всех ландшафтно-географических зонах, особенно в лесостепи. Из рода Leptoconops в лесной зоне встречается лишь L. borealis; в Закавказье и Средней Азии наиболее многочисленны L. mediierraneus и L. bidentatus.

Мокрецы обитают в природных биотопах. Они укрываются среди растений, а в местах, бедных растительностью, – в норах животных, в пещерах, под камнями и т. п.

На людей и животных мокрецы нападают главным образом вне помещений. Многие виды питаются преимущественно кровью различных млекопитающих или птиц.

Биология. Самки мокрецов могут откладывать яйца несколько раз в течение жизни. Перед каждой яйцекладкой, как правило, необходим прием крови. Повторность кровососаний обусловливает возможность передачи самками мокрецов возбудителей болезней от одного теплокровного хозяина к другому.

мокрецы активны с мая по сентябрь. Массовое их нападение отмечается в середине лета. Мокрецы рода Cuiicoides – сумеречные насекомые. Суточный ритм их активности характеризуется обычно двумя пиками – вечерним и утренним.

На севере мокрецы нападают при температуре от +4° до +23°, на юге – от +11° до +35°. Массовое нападение мокрецов отмечается обычно при скорости ветра не более 0,5 м/с. При ветре свыше 2 м/с прекращаются единичные нападения мокрецов. Мокрецы обычно нападают вблизи мест выплода и не распространяются от них далее 1–2 км. Развитие мокрецов, как и других кровососущих двукрылых, происходит с полным превращением, т. е. в индивидуальном развитии они проходят преимагинальные фазы яйца, личинки и куколки.

Яйцо (от 120 до 600 мкм) удлиненное, слегка изогнутое, темно-коричневого цвета, покрыто мелкими бугорками. Личинка червеобразная, очень тонкая, белая или слабо пигментированная, имеет хорошо выраженную головную капсулу и тело из 12 сегментов. 3 грудных сегмента внешне не отличаются от брюшных. Личинки плавают, производя быстрые колебательные движения передним и задним концами. Эти движения весьма характерны и помогают их распознаванию. Дыхание личинок осуществляется через поверхность тела. В процессе развития они проходят 4 стадии. Длина личинки перед окукливанием – 4–6 мм. Куколки (рис. 177) по форме похожи на куколок комаров, но с менее утолщенным передним концом, который соответствует головному и грудному отделу взрослого насекомого. Длина Рис. 177. Куколка Culicoides куколок – 2–6 мм. Мокрецы выплаживаются в различных водоемах. Личинки могут развиваться во влажной почве лугов, заболоченных низменностей, влажной лесной подстилке, дуплах деревьев и т. д. В лесной зоне места выплода занимают большие площади и носят диффузный характер. В степной, полупустынной и пустынной зонах развитие личинок может происходить только в водоемах. Наиболее благоприятны для этого водоемы без густой растительности по берегам и с постоянным уровнем воды, так как личинки концентрируются у береговой линии на глубине не свыше 30 см. В мелких водоемах выплод идет по всей их площади. Высокое содержание в воде минеральных солей, органических веществ, загрязнение водоемов мазутом и нефтью не служит препятствием для развития личинок многих видов мокрецов. Куколки мокрецов развиваются во влажном субстрате на берегах водоемов, куда проникают личинки вперед окукливанием.

Продолжительность метаморфоза от яйца до имаго зависит от температуры среды и колеблется у некоторых видов от 1 до 2 месяцев. Медицинское значение. Мокрецы, как и другие кровососущие двукрылые, входящие в комплекс гнуса, причиняют человеку большой вред. Их болезненные уколы, зуд и жжение вследствие местной воспалительной реакции кожи при массовом нападении становятся нестерпимыми. В таких условиях затрудняется хозяйственная деятельность человека, значительно снижается производительность труда,

Роль мокрецов как переносчиков возбудителей болезней человека изучена плохо.

В тропической зоне Африки и Америки мокрецы рода Culicoides передают филярий Acanthocheilonema perstans, Mansonella oz-zardi.

Меры борьбы. Система мер борьбы с мокрецами включает в основном те же мероприятия, которые необходимо проводить для истребления комаров. Обычно те и другие уничтожаются одновременно, так как во многих случаях места дневок и выплода являются общими для комаров и мокрецов, а сезоны их активности совпадают. При борьбе с мокрецами большое значение приобретают лесоустроительные работы (расчистка леса, прореживание его) с целью уменьшить возможность выплода мокрецов во влажной лесной подстилке.

ПОДОТРЯД BRACHYCERA – КОРОТКОУСЫЕ

К подотряду Brachycera относятся двукрылые с массивным коротким телом и короткими трехчлениковыми усиками, третий (концевой) членик которых поделен на несколько вторичных члеников (семейство Tabanidae). Глаза большие, фасеточные, на темени обычно имеются 2–3 простых глазка. Лапки с двумя коготками и 2–3 клейкими подушечками – пульвиллами. Обычно все короткоусые двукрылые именуются мухами.

Подотряд Brachycera подразделяется на две секции: Orlhorrhapha – прямошовные и Cyclorrhapha – крутлошовные. К первым относятся мухи, у которых оболочка куколки при выходе из нее имаго разрывается продольно или в виде Т-образной щели, тогда как у вторых имеется пупарий, который при окрылении разрывается на переднем конце по круговой линии, образуя подобие крышечки.

СЕКЦИЯ ORTHORRHAPHA – ПРЯМОШОВНЫЕ

Из короткоусых прямошовных двукрылых, встречающихся на территории Советского Союза, медицинское значение имеют только слепни.

СЕМЕЙСТВО TABANIDAE – СЛЕПНИ

Крупные и средней величины мухи размером 6–30 мм, в среднем 10–20 мм. Относятся к надсемейству Tabanoidea, признаками которого являются наличие трех присосок под коготками на лапках и отсутствие крепких щетинок на теле и конечностях. В пределах Палеарктики зарегистрировано 466 видов слепней 17 родов. Систематика этих насекомых за последние годы претерпела ряд существенных изменений. Важнейшие представители. Собственно слепни родов Tabanus и Hybomitra – это средней величины или крупные мухи с бесцветными крыльями (иногда с небольшими пятнами) и почти всегда ярко окрашенными глазами, с полосками или без них. Распространены практически повсеместно, но наибольшей численности достигают в лесной зоне. Крупные виды редко нападают на человека, но наносят большой ущерб животноводству.

Слепни рода Atylotus также имеют бесцветные крылья, отличаясь от предыдущих меньшими размерами, более широкой головой и бледной окраской глаз, на которых имеется не более одной полоски, обычно не достигающей края глаза. Характерны для южных районов страны, встречаются главным образом в поймах рек полупустынной и пустынной зон, но некоторые виды достигают заметной численности и в лесной зоне. Сравнительно многочисленны A. fulvus Mg., A. agrestis Wd. A- rustictts L. и некоторые другие.

Златоглазики, или пестряки (Chrysops), – средних размеров слепни с коричневыми перевязями на крыльях, крапчатыми глазами и длинными усиками. Широко распространены во всех природных зонах Советского Союза. Активно нападают на человека и многочисленны С. relictus Mg., С. caecutiens L., С. pictus Mg., C. nigripes Ztt. и др.

Дождевки (Haematopotа) отличаются пестрыми серыми крыльями с сетчатым рисунком (“мраморные крылья”). Окраска монотонная, серая, тело стройное, узкое, усики длинные. В наибольшем количестве встречаются в лесной зоне. В массе нападают на человека Я. pluvialis L., Я. pallens Lw., Я. sub-су lindrica Pand. и др.

Наружное строение. Голова крупная, спереди выпуклая. Занимающие большую часть ее боковой поверхности фасеточные глаза при жизни ярко окрашены в синий, зеленый и другие цвета с металлическим отливом, часто покрыты волосками и имеют полоски или пятна различного цвета. У сухих экземпляров окраска глаз становится более темной. У самцов глаза соприкасаются, у самок разделены лобной полоской.

Крылья широкие, у большей части слепней целиком прозрачные, но у некоторых родов с коричневым или темным рисунком.

Ноги умеренной длины, покрыты волосками. На голенях средней, а у многих слепней и задней пары ног имеется по паре крепких щетинок – так на