СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЛЕСНОГО СОРТОВОГО СЕМЕНОВОДСТВА

Применение неизвестных по наследственным качествам" се­мян при возобновлении леса причинило лесному хозяйству раз­ных стран немалый ущерб. Достаточно напомнить историю с так называемой дармштадской сосной, когда из бесконтрольно собранного в горных условиях семенного материала выращи­вали в равнинных условиях Латвии низкокачественные урод­ливые сосновые насаждения, пригодные только на дрова. Ис­пользование же улучшенных семян повышает продуктивность лесных культур в среднем на 10-^12 %.

16.1. Лесное сортовое семеноводство.Понятие сортовое се­меноводство введено в практику лесного хозяйства сравнительно недавно. В отличие от сельского в лесном хозяйстве до сих пор не разработана достаточно полная классификация сорто­вых подразделений. Принятая в практике лесного хозяйства оценка семенного материала по сортам-классам (I, II и III) несовершенна, так как в основу ее положены только посевные показатели: всхожесть, энергия прорастания и чистота семян. Перестройка лесосеменного дела по системе сортового семено­водства включает организацию системы временных и посто­янных лесосеменных корнесобственных участков и прививочных плантаций, обеспечивающих получение сортовых семян; гаран­тирующих выращивание сортовых лесных насаждений задан­ного формового состава с лучшими показателями по сравнению с бессортными семенами и насаждениями.

Создание специальных лесосеменных плантаций началось в 30-х годах текущего столетия в связи с необходимостью ис­пользования сортовых семян для лесокультурных работ. В это время для создания семенных плантаций начали использовать вегетативное размножение отселектированных особей и зало­жил в Дании постоянные прививочные плантации лиственницы. Однако в широком масштабе закладка семенных плантаций в различных странах началась только в 50-е годы. В СССР первые лесосеменные плантации начали создаваться с 1960 г. Система селекционно-семеноводческой работы с лесными дре­весными породами основана на комплексном применении мас­сового, группового и индивидуального отборов.

Групповой и индивидуальный отборы по фенотипу с рацио­нальным районированием использования семян являются ойно-вой лесного сортового семеноводства как в нашей стране, так и за рубежом. В результате многолетних опытов установлено, что селекционно-семеноводческую систему мероприятий по отбору целесообразно разделить на три этапа. Первый этап — прове­дение селекционной инвентаризации с отбором по фенотипу са­мых лучших насаждений и деревьев для использования их 'в качестве маточных семенных заказников для сбора в них се­мян. Второй этап — закладка лесосеменных садов и плантаций из отобранных 'по фенотипу плюсовых деревьев, по которым проводится индивидуальный отбор. Третий этап — испытание наследования хозяйственно ценных и биологических признаков потомства, выращенного из семян с отобранных деревьев выс­шего качества пр фенотипам, и их производственная оценка. Цель работы — отбор элитных деревьев-маточников для буду­щих лесосеменных садов. Успех работы по отбору элитных де-•, ревьев определяется знанием характера наследования прямых и тогвенныхселекпионных приз_наков^/Генетический анализ по-ликроссных популяций древесных растений дает теоретическое обоснование методов селекции и организации сортового семено­водства. Для этой цели В. М. Роне [65] предлагает использовать поликроссное потомство и клоны деревьев природных популяций в условиях полевых опытов. Диагностическая ценность признака в популяции «ли выборке определяется степенью генетической обусловленности, биологического и хозяйственного значения прямого признака и коррелирующих с ним косвенных призна­ков.

Генетическая характеристика признаков включает ряд пока­зателей:

1. Адаптивная ценность генотипа по данному признаку оп­ределяется соотношением частот генотипов в смежных поколе­ниях. При анализе лесных древесных пород оказалось, что благоприятные для проявления признаков условия способст-вуктнормализации кривых их распределения в природных по­пуляциях. На основе этой закономерности адаптивная ценность генотипа №г оценивается по соотношению фактической частоты Р/² и ожидаемой частоты Р,<² при условии Р = д

Согласно общепринятому условию генотип с наивысшим значением №< получает оценку 1, №< остальных генотипов вы­ражается в долях от 1. Коэффициент отбора 5 вычисляется из уравнения № + 5 = 1.

Адаптивная ценность генотипа характеризует условия от­бора в данной популяции. Информационную ценность анализа повышает определение значения селекционируемого признака у данного генотипа.

2. Генетический полиморфизм и генетическая обусловлен­ность признаков. Надежность оценки генотипов по фенотипу определяется Я² или-Л², которые характеризуют степень ге­нетической обусловленности признака. Для количественных полигенных признаков доказательством полиморфизма служит дисперсионный анализ. Уровень генетического полиморфизма и степень генетической обусловленности признака определяются раздельно, независимо друг от друга. Традиционные методы дисперсионного анализа для определения и² применять нельзя. Для оценки генетической обусловленности признаков в попу­ляции по полигенным признакам следует применять корреля­цию у родительских деревьев (или их клонов) и потомства или реализованный Я²(Л²).

3. Взаимодействие генотип — среда определяется в популя­ции по коэффициенту ранговой корреляции г₈ средних значе­ний генетических вариантов в анализируемых фонах. При г₈ » 1 взаимодействие отсутствует, при Гв ~ 0 генотип и среда взаимодействуют. Этот показатель является существенной ха­рактеристикой признаков для отбора.

4. Экологическая изменчивость параметров. Адаптивная цен­ность признаков и генетический состав популяций меняются в зависимости от экологической стабильности их и условий отбора в родительских поколениях. В неблагоприятных усло­виях роста потомства в популяциях увеличивается частота мед-леннорастущих фенотипов и значения коэффициента внутри­классовой корреляции Гид высот, определенных при дисперсной-, ном анализе семей. Согласно экспериментальным данным при отборе клонов в таких условиях эффект по высоте проявляется больше, чем при отборе на благоприятном экологическом фоне, где генетические различия признаков обычно выравниваются. Практикуемые в настоящее время агротехнические приемы вы­ращивания производственного посадочного материала с приме­нением теплиц и оптимальных режимов удобрения способст­вуют сохранению медленнорастущих особей и снижают генети­ческую ценность создаваемых лесонасаждений при селекции на продуктивность.

5. Эффекты конкуренции включают определение конкурен­тоспособности отбираемых особей, учет влияния площади питания на генетические параметры особей и определение влия­ния смеси генотипов на результирующий признак — выход продукции с единицы площади, т. е. дает ценотическую характе­ристику материала.

6. Тип естественного отбора определяется по кривым рас­пределения признаков при учете характера наследования и возрастных изменений. Экспериментами установлено, что рас-

пределение зависит от влияния аддитивных, доминантных или эпистатических эффектов и меняется у признаков с различной экологической реакцией. В благоприятных условиях произра­стания формируются популяции, в которых прирост по высоте у растений приближается к состоянию генетического равнове­сия: это характерно для стабилизирующего типа отбора. В не­благоприятных условиях роста отбор направлен против быстро­растущих фенотипов и благоприятен для потомства из медлен­норастущих растений. При направленном отборе в популяциях повышается частота гетерозиготных фенотипов. Дизруптивность распределения устанавливается в популяциях древесных по | двухвершинности^ кривой распределения, что может быть след­ствием моногенного наследования признака.

При стабилизирующем отборе значения /I², определенные дисперсионным анализом, занижены, при дизруптивном — за­вышены. ,

Таким образом, тип естественного отбора определяет уро­вень генетических различий в популяции и экономическую це­лесообразность того или иного селекционного метода можно установить на этапе генетического анализа.

' 16.2. Система лесного семеноводства в СССР. /Основные по ложения по леСному семеноводству в СССР направлены на обеспечение единой технической политики при создании посто­янной лесосеменной базы лесообразующих пород на генетико* селекционной основе.семенной базой в лесном хозяйстве являются отобранные высокопроизводительные для соответст­вующих условий среды и целей хозяйства естественные насажде­ния и лесные культуры, а также специально сформированные и искусственно созданные лесосеменные участки и плантации, предназначенные для заготовки семян с ценными наследст­венными свойствами в целях лесовосстановления и лесоразведе­ния.ременная база на лесохозяйственных предприятиях орга­низуется с расчетом полного обеспечения текущей потребности лесного хозяйства в сортовых семенах и создания необходимого резерва семян./

Организация семенной базы лесных древесных пород включает: 1) порайонную селекционную оценку насаждений и дере­вьев с выделением в семенные заказники плюсовых деревьев и плюсовых насаждений; 2) сохранение селекционного фонда созданием коллекционных участков от плюсовых деревьев (жи-, вых архивов), оценку клонив и проверку плюсовых деревьев на элитность в испытательных культурах; 3) создание лесосе-менных плантаций из материала вегетативного происхождения; 4) создание лесосеменных плантаций из материала, отобран­ного по происхождению семян; 5) закладку и формирование постоянных лесосеменных участков; 6) закладку временных лесосеменных участков и использование лесосек высокопроиз­водительных насаждений для постоянные и временные лесосеменные участки, лесосеки вы­сокопроизводительных насаждений) в общем объеме семено-заготовок и методы их создания могут быть различными и оп­ределяются органами лесного хозяйства в зависимости от био­логических свойств древесной породы, природных условий и интенсивности ведения лесного хозяйства.

Лесоводствецная. ценность семян лесных пород определяется их происхождением, наследственными и посевными качест­вами. Географический район, высота над уровнем моря, тип условий произрастания насаждений значительно влияют на наследственные свойства, лесных семян, поэтому эти факторы следует обязательно учитывать при сборе и использовании семян. Географические, высотные и типологические перемеще­ния семян приводятся в соответствие с действующим лесосе-менным районированием. При сборе и использовании семян необходимо учитывать четко выраженные подвиды, экотипБГ" и хозяйственно ценные формы. Таким образом, в нашей стране система селекционно-семеноводческой работы с лесными дре­весными породами основана на .комплексном применении мас­сового, группового и индивидуального отборов, которую можно представить взаимосвязанной схемой (рис. 57).

•^Массовым отбором географических и экологических Куль­тур выделяются лучшие климатипы, в которых отбирают луч­шие почвенные,и фитоценотические экотипы. Среди отобран­ных экотипов выявляют лучшие популяции. Первоначальный групповой отбор их по фенотипу апробируется в опытных по-пуляционных культурах в комплексе с географическими и экологическими В лучших популяциях организуются лесосе­менные заказнииГ'(ЛСЗ) или временные^ лесосеменные участки (ЛСУ). Эти популяции используются в качестве резерватов ценных генотипических фондов для улучшения лесных пород. Семена, собранные с лучших деревьев в ЛСЗ и ЛСУ, исполь­зуются для создания продуктивных культур. Основное же назначение ЛСЗ и ЛСУ — введение их в интенсивный селек­ционный процесс по отбору плюсовых деревьев по фенотипу. Плюсовые деревья используются для отбора семян и закладки из них постоянных лесосеменных садов (ЛСС). Плюсовые деревья являются маточниками, с которых заготавливают че­ренки для прививки и создания из принявшихся саженцев по­стоянных прививсгчных семенных плантаций (ЛСС или ЛСП) и кленовых архивов плюсовых деревьев. Проверка генотипа плюсовых деревьев на элитность по их семенному потомству направлена на определение характера наследования ценных признаков и свойств. В итоге проверки на элитность даются рекомендации по реконструкции существующих или закладке новых семенных плантаций привитыми саженцами только от элитных деревьев или их клонов. Итог этой работы — создание элитно-семенной плантации (ЭСП) из проведенных по потом­ству и показавших лучшие результаты плюсовых деревьев. I

Элитно-семенные плантации должны обеспечивать максималь­ное генетическое улучшение • семян, возможное в данной си­стеме аналитической селекции. Предполагается, что улучшение

Исходный материал

Вид в его ареале Отбор

Лесосеменные плантации

Семена

Продуктивные Лесонасаждения

Архив(парк) монод

Контрольные кильтиры * на элитность и крмбинацио.нни.юспосо6нос^

Рис. 57. Схема селекционного отбора и семеноводства лесных пород в СССР

(по М. М. Вересину)

качества и повышение продуктивности лесонасаждений из сор­товых элитных семян может достигать 15—20 % и более по сравнению с насаждениями из семян неизвестного происхож­дения. Искусственно созданная таким образом плюсовая по­пуляция из наилучших деревьев, рассеянных в лесах на больI

шой территории, представляют собой большую ценность (хо­зяйственную и биологическую) как постоянная лесосеменная база по заготовке высококачественных по генотипу сортовых семян для лесовыращивания. Такие семена в системе лесного сортоводства называются местными сортами-популяци­ями. Рассмотренная система селекционно-семеноводческой работы по созданию местных сортов-популяций лесных дре­весных пород согласуется с теорией естественного отбора в том, что элементарная популяция является основной единицей эво­люции видов лесных пород.

С_емена подразделяются до лесоводственной ценности, с уче­том наследственных особенностей на три основные категории: сортовые (отобранные), улучшенные и нормальные. Сорто­вые — семена, полученные, на лесосеменных плантациях от контролируемого опыления. У л у чшенн ые- семена, собран­ные с лучших деревьев и насаждений, полученные при свобод­ном опылении (деревья-опылители неизвестны). К ним отно­сятся: семена, собранные с плюсовых и лучших нормальных деревьев и в плюсовых насаждениях, из которых удалены мину­совые деревья; на постоянных лесосеменных участках, заложен­ных в лучших нормальных насаждениях; на плантациях, зало­женных сеянцами и'саженцами, выращенными из сортовых (от­борных) семян, а также семена от плюсовых и элитных деревьев. Нормальные — семена, заготовляемые в нормальных на­саждениях, с удовлетворительных по хозяйственной ценности и состоянию дерерьев. К ним относятся семена', собранные на по­стоянных и временных лесосеменных участках (за исключением предусмотренных выше случаев), а также на лесосеках при рубке нормальных древостоев хвойных пород, и семена, собран­ные с растущих деревьев такого же качества некоторых лист­венных пород. -

Семена этих трех категорий используются при лесовосста-новлении и разведении леса. Наиболее ценными являются сортовые (отборные) семена. Использование семян, собранных в минусовых насаждениях и с отдельных минусовых деревьев, а также семян неизвестного происхождения для выращивания леса запрещается. Посевные качества семян характеризуются показателями, предусмотренными действующими ГОСТами. Цены на. семена устанавливаются по их селекционной ценности и посевным качествам. В пределах основных категорий семян могут быть установлены дифференцированные цены в зави­симости от способа получения семян.

В особую категорию семян выделены гибридные и элитные семена, которые с развитием селекционно-семеноводческой ра­боты получат более широкое применение. Гибридные се­мена, полученные от скрещивания различных видов и экоти-пов, должны обеспечивать получение гетерозисного эффекта гибридного потомства. Элитные — семена, полученные на ле­сосеменных плантациях в результате перекрестного опыления

между клонами элитных деревьев, проверенных по семенному по­томству на комбинативную способность, или от контролируемого скрещивания самих элитных деревьев. Таким образом, в лесном хозяйстве сорт семян отличается от выравненных отбором сор­товых семян сельскохозяйственных культур неоднородностью генотипов. Для получения сортовых семян с гарантированными качествами от материнских и отцовских деревьев разработаны методы искусственного скрещивания и пути создания разнокло-новых семеноводческих плантаций с соответствующим разме­щением прививок, обеспечивающих переопыление между кло­нами плюсовых и элитных деревьев.

Гл ава17